第二章 主要性状的遗传基础

育种是人为控制的遗传。这句话听起来有些抽象，落到实践里却再具体不过：不掌握性状的遗传规律，选择就成了”瞎子摸象”。同样是改良果肉颜色和改良可溶性固形物含量，操作难度天差地别——前者由少数主效基因决定，后代一分为二、非此即彼；后者受多个微效基因共同控制，后代呈连续分布，环境的干扰无处不在。育种方法的选择，是回交转育还是多代聚合，是早代选择还是高代决选，是依赖表型鉴定还是借助分子标记，归根结底取决于目标性状的遗传方式。可以毫不夸张地说，遗传基础这一章是全书的”地基”：后面各章要讲的杂交育种、抗病育种、分子育种，其策略设计的每一步，都能在这里找到遗传学上的依据。

本章把哈密瓜的主要育种性状分作四个层面展开：质量性状、数量性状、抗病性性状和品质性状的分子基础。前三节按传统的质量—数量二分法组织，第四节换一个视角，从代谢与分子机理的角度把糖、香、质地、色泽几大品质要素串联起来；考虑到杂种优势利用和基因型—环境互作在育种决策中的特殊地位，本章末尾另设一节专门讨论。学完本章，读者应当能够对任一目标性状回答三个问题：遗传基础是简单还是复杂？遗传力高还是低？有没有可用的分子标记或候选基因？这三问正是后续各章育种策略设计的出发点。

还需交代一点学习方法上的话。遗传学的道理，一半在书本里，一半在分离群体的田垄间。本章讲到分离比、遗传力、QTL时，尽量把估算思路和验证途径一并交代清楚，而不是只给出一个结论性的数字——读者将来面对自己的分离群体时，真正需要的恰恰是”怎么估、怎么验证”的功夫。文中引用的遗传参数均来自已发表的甜瓜遗传研究结果，因群体类型、环境条件和鉴定方法不同，不同文献的估计值存在出入，引用时应注意其适用范围，切忌把任何一个数字当作放之四海而皆准的定律。

2.1质量性状遗传

质量性状由一个或少数几个主效基因控制，表型可清晰地划分类别，受环境影响小，是遗传研究中最先被弄清楚、也是育种中最容易操作的一类性状。哈密瓜的果皮色泽、果肉色泽、性型和成熟期等性状，大体都属此类。这类性状一旦摸清了显隐关系，选择工作就有了”抓手”：该在哪个世代选、选显性还是选隐性、隐性性状要选到哪一代才能固定，都有章可循。本节先交代质量性状遗传的共性规则与基因符号体系，再逐一讨论哈密瓜的几组主要质量性状。

2.1.1质量性状的遗传特点与基因符号体系

质量性状的典型表现是：一对相对性状的差异由一对等位基因控制，显性纯合体与杂合体表型一致，隐性性状只在纯合状态下表达。两个纯系杂交，杂种一代只表现显性亲本的性状；自交得到的杂种二代，显性性状与隐性性状的个体大致呈3∶1分离；若用隐性亲本对杂种一代做测交，后代呈1∶1分离。这两组比例是判断”一对基因控制”的经典证据，也是本章各性状遗传分析的基本参照。若性状涉及两对独立遗传的基因，杂种二代呈9∶3∶3∶1的比例；而当两对基因之间存在互作——例如显性上位、隐性上位、抑制作用——分离比又会修饰为9∶3∶4、12∶3∶1、13∶3等形式。甜瓜的性型分化就是一个两对基因互作的典型例子，稍后详述。

需要提醒的是，”一对基因控制”只是一个便于叙述的近似说法。严格地讲，任何表型都是基因型在特定环境下表达的产物，质量性状之所以表现为”非此即彼”，是因为主效基因的效应大到足以掩盖环境的干扰，而不是环境不起作用。实践中不乏这样的例子：某个本应全黄的皮色品系，在低温寡照的年份里出现了零星的偏绿个体，让负责田间记载的技术员疑心种子出了问题。遇到这类情况，先不要急于怀疑种子的纯度，而应回头检查环境条件与性状表达的敏感程度。

基因符号是遗传学工作者的”行话”，甜瓜遗传研究沿用国际上通行的书写惯例：显性等位基因用大写字母或大写字母加斜体表示，隐性等位基因用相应的小写字母表示；尚未在分子水平鉴定的主效基因用基因座符号加数字编号（如Fom-1、Fom-2），已在分子水平落实的基因采用”物种缩写＋基因名”的形式（如CmOr）。读者在查阅文献时还会见到基因座符号斜体、等位基因作上标等更严格的写法，本书从教学实用出发，采用文献中最常见的简明形式。对育种者而言，基因符号的意义不在于记忆几个字母，而在于每个符号背后都对应着一套选择策略——显性基因转育容易识别但难以纯合鉴定，隐性基因恰恰相反，这些差别将在后面各节反复出现。

判明一个新性状的遗传方式，基本的验证思路是”先杂交、再自交、后测交”：先用表型差异明确的两个纯系杂交，观察杂种一代的表现确定显隐方向；再让杂种一代自交，统计杂种二代的分离比例，与理论比例作卡方适合性检验；必要时用隐性亲本测交复核。比例吻合还只是第一步，因为表型归类难免有误差，Sample量不足时也容易漏掉罕见的重组类型，稳妥的做法是用不同组合、不同环境重复验证。甜瓜生活周期一年一代，验证周期虽长，但这项基础工作做扎实了，后面的选择策略才能立于不败之地。

显隐关系一旦判明，对选择策略的影响是立竿见影的。以隐性性状为目标的转育，隐性纯合体一经选出表型即不再分离，选择可谓一锤定音，麻烦只在于杂种一代及此后的杂合世代里隐性性状被掩盖，必须逐代自交让隐性纯合体”现形”；以显性性状为目标的转育则相反，早代表现良好并不能说明基因型纯合，若要育成不分离的纯系，仍须借自交分离和后代表现逐代甄别杂合体，工作量大都在”验明真身”这一步。回交转育（第三章）中两者的差别尤为明显：转育隐性基因时，回交后代须先自交一轮才能对目标基因进行选择，回交周期因此拉长一倍；而转育显性基因时每代均可按表型直接选株回交，借分子标记做前景选择（第四章）后，杂合与纯合的甄别不再依赖表型，两种情形的差别才被真正抹平。可见，同样是主效基因，显性与隐性在育种操作上却是两套章法，事先想清楚，可以少走许多弯路。

2.1.2果皮色泽、网纹与果肉色泽的遗传

先看果皮色泽。果皮是最直观的品种”名片”，其遗传规则如下：

果皮色泽：

• 黄色（Y）对白色（y）显性

• 绿色（G）对黄色（g）显性

• 网纹（Net）对光滑（net）显性

皮色的显隐关系意味着隐性性状一旦选定即可固定，而显性性状的后代中会持续混入杂合体，需要通过测交或自交鉴定基因型。对杂种一代品种而言，皮色还是检验杂交纯度的现成指示性状——若黄皮与白皮亲本的杂交后代中出现白皮个体，多半是自交串粉的假杂种；纯度鉴定时在苗床期即可借助子叶色泽等关联性状早期排查，成本低、见效快。网纹对光滑为显性这一条同样实用：哈密瓜标志性的网纹在杂合状态下即可表达，早代选择网纹类型比较可靠，但网纹的粗细密度还受修饰基因和栽培条件影响，选择时应留有余地。表2-1汇总了哈密瓜主要质量性状的遗传模式，供育种设计时查阅。

果肉色泽直接关系商品品质，其遗传基础近年已被研究得较为透彻：

果肉色泽：

• 橙色（Or）对绿色（or）显性

• 橙色由β-胡萝卜素积累决定，受CmOr基因调控

橙色对绿色显性，且已定位到CmOr这个关键基因——它是类胡萝卜素代谢的调控者，控制β-胡萝卜素的积累。甜瓜基因组参考序列公布之后，研究者借助图位克隆等手段把CmOr落实到了具体的染色体区段，并发现控制果肉色泽的关键位点存在一个可供分子标记追踪的特征变异，红色果肉品种的育成实践也印证了这条通路的调控作用。这条知识的价值在于把一个表型性状落实到了具体基因上，使得肉色选择可以借助分子标记在苗期完成，而完全不必等到果实成熟。红心脆等经典品种的橙红果肉，正是这类基因型长期被农家选择保留下来的结果。至于整条类胡萝卜素代谢通路上的其他成员，本节先按下不表，留待3.4节从代谢角度统一展开。

皮色与肉色的遗传既相互独立又彼此配合。市场上经典的哈密瓜商品形象是”黄皮红肉”或”绿皮红肉”，育种中时常出现皮色转好了、肉色却拖了后腿的情形，原因就在于两个位点分头分离。合理安排杂交组合——皮色与肉色基因型都已纯合的亲本各司其职——可以显著减少后代分离的复杂度，这也是亲本选配（第三章）强调”目标性状基因型清楚”的深层原因。

肉色的绿色与白色同样有各自的代谢来源。绿色果肉对应叶绿素的保留，果肉中叶绿素的降解速率受基因型控制，降解慢者成熟后果肉仍呈绿色；白色果肉则往往是类胡萝卜素合成通路的活性偏低、又缺乏叶绿素的结果。三种基本肉色（绿、白、橙）在哈密瓜地方品种中均有分布，橙红肉的品种最受市场青睐，但绿色和白色肉并非没有价值——它们常与清香气、脆质等性状组合出现，是风味多样化育种的储备材料。认识这一点很重要：肉色育种的目标不是一律往橙色转，而是按目标市场的偏好把颜色、质地、香气的基因型组合搭配得当，这需要先把各色肉的遗传基础分辨清楚。

2.1.3性型分化的遗传

哈密瓜植株上着生雄花、雌花和两性花，三种花在株上的组合方式因基因型而异，构成所谓的性型分化。性型分化决定制种方式和授粉配置，是杂种优势利用（第三章）的技术前提：

性型分化：

• 雄花两性花同株（A_G_）为野生型

• 雌雄异花同株（A_gg）

• 全雌株（aa__）

• 雌花两性花同株（aaG_）

从遗传学上看，性型由两对基因互作决定，四种基因型对应四种株型，这正是3.1.1所讲基因互作修饰分离比的活例子。两对基因独立分离时杂种二代本应呈9∶3∶3∶1的四种表型比例，而这里由于隐性纯合状态之间存在部分重叠，实际分离比要按基因互作的规则重新推算——这个推演过程本身，就是一道很好的遗传学练习题，建议读者对照3.1.1的分离比自行演算一遍。

这个体系对育种的实用意义主要在制种环节：全雌株系或雌花两性花同株系用作母本，可以大幅减少去雄工作量，降低假杂种率。配制杂交种时，父本性型的选择同样要考虑授粉花源的充足程度——父本若全雌化，反而无花粉可授，属于方向性错误。性型虽是质量性状，其表达强度却会受温度和苗龄影响，低温有利于雌花分化、高温有利于雄花和两性花的出现，同一株系在不同播期下的花型比例可以相差悬殊；制种田的栽培管理不可掉以轻心，播种期和留苗密度都应围绕目标性型的稳定表达来安排。

2.1.4果实成熟期的遗传

熟性直接决定品种的市场档期，是哈密瓜品种布局的第一道坐标：

果实成熟期：

• 早熟（E）对晚熟（e）显性

• 受多个QTL调控

成熟期是个”半质量半数量”的性状：主效基因上早熟对晚熟显性，使早熟方向的初选相对容易；但生育期的表现还叠加了多个QTL的微效积累，实际的熟期分离是连续的。这样的教训并不少见——仅按主效基因去选，高代品系的熟期仍会出现参差。稳妥的做法是早代利用标记做方向性选择，中高代再结合田间记载的果实发育天数精细选拔。记录发育天数时要注意统一”从开花到果实成熟”的计算口径，雌花开放日期受坐果调节的影响较大，以果实发育天数、而不是播种到收获的天数作为熟性指标，更能排除栽培措施的干扰。熟性还与采后贮藏性能存在遗传上的关联，晚熟冬瓜类型的耐贮性不是孤立的性状，这一点将在第五章和第七章进一步讨论。

2.2数量性状遗传

与质量性状相对，数量性状由众多微效基因与环境共同塑造，表型呈连续分布。哈密瓜育种中最受关注的糖度、果重、果肉厚度、网纹密度等核心商品性状，恰恰都落在数量性状这一边。好在这些性状的遗传力普遍不低，选择仍能获得稳定的遗传进展，关键是选对世代、选对方法。本节先从多基因假说讲起，继而讨论遗传力的估算方法，再落到哈密瓜主要数量性状的具体遗传表现，最后介绍QTL定位的原理与甜瓜研究的总体图景。

2.2.1多基因假说与数量性状的遗传特点

数量性状遗传的理论基石是二十世纪初建立的多基因假说。其经典证据来自对小麦籽粒颜色等性状的研究：控制粒色的基因有若干对，各对基因的效应微小且可累加，等位基因间呈简单的显隐关系，但基因对数一多，杂种二代表型便从一端连续过渡到另一端，中间类型占绝大多数，极端类型稀少，恰好呈现正态式的连续分布；若再叠加环境的修饰作用，分布的连续性就更加彻底，个体之间已无从按类别归档。遗传学史上著名的”红粒×白粒”实验观察到杂种二代出现超亲的深红和纯白个体，正是多基因自由组合、效应累加的直接证明。

把这个假说用到哈密瓜身上，几个推论值得逐条体会。其一，数量性状的遗传仍服从孟德尔定律，只是涉及的有效基因数量众多，单基因的分离被”稀释”在连续分布之中，逐个追踪不现实，必须借助统计学的手段从群体层面把握。其二，存在超亲分离——两个中糖亲本杂交，后代可能出现高糖超越双亲的个体，这正是杂交育种的希望所在，也是亲本选配不迷信”亲本平均水平”的遗传学理由。其三，微效基因并非同质的一团，其中可能存在效应相对突出的”主效QTL”，主效与微效之间是连续谱而非泾渭分明的两界，这也解释了为什么许多商品性状既表现出一定的主基因迹象、又摆脱不了连续变异的面貌。其四，基因效应的类型不止加性一种，等位基因内的显性效应、非等位基因间的上位性效应共同塑造着数量性状的遗传，这正是下一节遗传力分解和3.5节杂种优势讨论的伏笔。

还要补一句质量性状与数量性状的分界问题。传统教科书把两者讲成泾渭分明的两类，现代遗传学的认识则灵活得多：同一个性状在不同遗传背景下的表现可以不同——差异基因对数少的组合里呈质量性状面貌，基因对数多或背景复杂时又呈数量性状面貌；许多实际性状是主效基因、修饰基因与环境的混合体，熟性、网纹都是现成的例子。统计遗传学为此发展了主基因—多基因混合遗传模型，可以把一个分离群体中的变异分解为主基因成分和多基因成分，估计各自的对数与方差贡献。对育种者的启示是：面对一个新性状，不要急于贴质量或数量的标签，先做分离世代的观察和统计检验，再按实际表现选择操作策略——主基因成分显著就抓住主基因，纯属数量变异就依托遗传力和多代累积。

2.2.2遗传力的概念与估算方法

遗传力（遗传率）是数量遗传学中连接理论与实践的枢纽概念。它把表型变异分解为遗传变异与环境变异两部分：广义遗传力是遗传方差占表型方差的比率，反映性状受遗传控制的总体程度；狭义遗传力进一步只计加性遗传方差所占的比率，反映的是能够真实遗传、可逐代累积的那部分变异。为什么要做这种区分？因为杂合状态下的显性效应会随世代的自交推进而逐代”衰减”，隐性上位等非加性成分也无法在选择中被稳定固定——真正能在系谱选择中传给下一代的，主要是加性效应。一个广义遗传力很高而狭义遗传力不高的性状，早代表现虽整齐一致，选择时却未必能收到预期的进展，这正是两个指标必须分开估算的原因。

估算遗传力的途径不止一条，各有适用的场合，表2-2作了归纳。

几种方法的选择并无绝对的高下之分，只有与育种阶段的匹配之别。育种早期手头只有少量杂种材料，用不分离世代方差法快速摸底是合理的，只是结果解读要留有折扣；进入系谱选择阶段后，亲子回归法最有用，因为它衡量的正是”这一代选出的差异能传给下一代多少”；配合力分析则服务于一代杂交种的亲本评估，与第三章的配合力原则直接衔接；到了品种比较和区试阶段，多年多点试验的方差分量法给出的是最接近生产实际、也最有参考价值的估计。还要强调一点：遗传力不是性状的固有常数，同一性状的遗传力随群体、年份、地点和试验精确程度而变——环境控制越精细、重复次数越多、记载越准确，环境方差越小，遗传力的估计值就越高。文献中同一性状的遗传力估计值动辄相差十几二十个百分点，原因正在于此。

遗传力的育种学价值，集中体现在它与选择响应的关系上。遗传力高，说明表型优选者大概率基因型也优，早代按表型严格选择即可；遗传力低，则表型靠不住，需要扩大选择群体、推迟选择世代，或者借助分子标记绕开环境噪声。哈密瓜的主要商品性状遗传力多在中等偏上，这是哈密瓜育种”表型选择尚可奏效、标记辅助如虎添翼”的遗传学根据。

选择响应与遗传力的数量关系，可以用经典关系式概括：预期每代的遗传进展等于选择强度、表型标准差与遗传力平方根三者的乘积。这个式子把提高育种效率的三条路径说得明明白白：加大选择强度、扩大群体的遗传变异、提高估计精度以降低环境方差，任一改进都能放大每代的选择收益。它还能反过来估算选育年限——已知遗传力和选择强度，即可大致推算把群体均值提高一个目标幅度所需的世代数，育种的年度规划因此有了定量依据。当然，公式的前提是性状间无严重的遗传相关拖累，实际选择中糖度提高而果重下降之类的此长彼消屡见不鲜，相关选择的问题将在第八章结合选择指数进一步讨论。

2.2.3主要数量性状的遗传

下面把哈密瓜育种中最核心的四类数量性状逐一过一遍，先列遗传参数，再谈选择要领。

可溶性固形物含量（SSC）是哈密瓜的”生命线”性状：

可溶性固形物含量（SSC）：

• 遗传力：h² = 0.60-0.80

• 主要QTL：SSC1.1、SSC3.1、SSC8.1

• 候选基因：CmSUS（蔗糖合成酶）、CmSPS（蔗糖磷酸合成酶）

h²达到0.60-0.80，说明糖度变异中六到八成来自遗传差异，中高代单株选择是有效的。但要注意，SSC受水分管理和采收成熟度的影响也很明显——同一品系在控水和漫灌条件下测出的糖度可以差出好几个百分点，比较试验必须在一致的栽培条件下进行，取样部位和测定仪器的统一同样不能马虎。SSC1.1、SSC3.1、SSC8.1三个主效QTL加上CmSUS、CmSPS两个候选基因，为标记辅助聚合提供了抓手，这也正是第五章糖分育种策略的遗传学基础。

单果重关系产量与商品规格：

单果重：

• 遗传力：h² = 0.50-0.70

• 加性效应为主，存在部分显性

• QTL：FW2.1、FW6.1、FW11.1

单果重以加性效应为主，意味着亲本表现对后代有较强的预示作用——想育大果，就选大果亲本，这条朴素的规则在这里基本成立。部分显性的存在使得杂种一代果重常偏向大果亲本，这也是杂交种在产量上占优的原因之一。遗传力0.50-0.70属于中等偏上，但单果重与坐果数之间存在此消彼长的关系，选择时不能孤立地追大果，要把单株产量作为整体来衡量。

果肉厚度：

果肉厚度：

• 遗传力：h² = 0.65-0.85

• QTL：FT1.1、FT4.1、FT9.1

果肉厚度是四类数量性状中遗传力最高的一类，受环境影响最小，田间早代选择即可获得较好效果。皮薄肉厚的果实出成率高、可食部分比例大，历来是市场偏好所在。肉厚与单果重之间存在遗传相关，选育时两者往往可以同步改良；但要防止片面向”厚”选择导致果腔变小、种子量不足的问题，繁殖种株需另行安排。

网纹密度：

网纹密度：

• 遗传力：h² = 0.70-0.90

• 受CmNet基因调控，存在多个修饰基因

网纹密度是所有列举性状中遗传力最高的，说明网纹的”粗细密疏”基本上是品种的固有属性，一经选准即可稳定传递。不过主基因CmNet之外还有多个修饰基因参与，网纹的均匀度和立体感仍会有年际波动。此外，网纹的形成与果皮发育期的水肥供应关系密切，同一品系在不同管理水平下网纹外观差异可观——商品瓜生产上，这反而是可以通过栽培调控加以优化的空间。

把四个性状放在一起比较，可以发现一条规律：越是接近”结构”的性状（肉厚、网纹），遗传力越高、环境影响越小；越是接近”生理过程终点”的性状（糖度、果重），越容易受栽培条件和气候的摆布。这条规律对安排选择世代颇有指导意义——结构性状早选快选，生理性状稳选精选。

再从组合设计的高度看这四类性状的联动。它们之间并非彼此独立：糖度与单果重普遍存在负向遗传相关，”又大又甜”往往要在分离后代中反复权衡取舍；肉厚与单果重正相关，肉厚选择顺带抬升果重；网纹与果皮厚度、耐贮性关联密切。这些相关关系意味着多性状选择不能简单地把各性状的选中标准叠加——每加一条标准，同时满足的个体就锐减一截，选择强度实际上被各性状之间的相关结构重新分配了。处理这类问题的正式工具是选择指数（第八章），其遗传学前提正是本节给出的各方差、协方差分量。育种实践中的经验做法是分阶段取舍：早代先按遗传力高、易测的性状（肉厚、网纹）建立选择框架，中高代再引入测定成本高的性状（糖度、质地）做精细决选，让每一代的选择都花在信息量最大的性状上。

2.2.4QTL定位的原理与甜瓜研究的总体图景

前文反复提到QTL，这里有必要把定位的原理交代清楚。QTL即数量性状基因座，指基因组上与数量性状变异显著关联的染色体区段。定位的基本逻辑并不神秘：在一个正在进行孟德尔分离的作图群体里，任何一段基因组都在按各自的规律分离；若某个区段上的等位差异恰好影响了目标性状，那么群体中携带该区段不同基因型的个体，其性状均值就会出现可以检出的差异。把全基因组用足够密的分子标记”切开”，逐段检验标记基因型与表型的关联强度，就能把控制性状的染色体区段一个个”揪”出来。统计上通常以LOD值作为判断标准，超过设定阈值即认为该区段与性状存在连锁。

定位工作的成效高度依赖三个要素。一是作图群体：常用的有F2、回交一代、重组自交系（RIL）和双单倍体（DH）群体，永久性群体（RIL、DH）可以反复加代繁殖、多年多点评测，是精细定位的主力；群体规模越大，对微效QTL的检出能力越强，小群体漏检微效位点是普遍现象。二是标记密度：早期以RFLP、AFLP、SSR构建连锁框架，标记间距大，QTL的置信区间动辄几十厘摩；随着基因组测序完成和重测序普及，SNP标记密度达到饱和，QTL区间可以压缩到很窄，为候选基因筛选铺平道路。三是表型鉴定质量：QTL定位对表型数据极其敏感，鉴定不统一、环境噪声大的数据，定出的QTL要么重复不出来，要么贡献率虚高，多年多点鉴定是提高可信度的正道。定位得到的QTL还要经过不同群体或不同环境的验证，才能进入标记辅助选择的实用阶段。

就甜瓜而言，经过国际学界二十余年的持续积累，主要数量性状的QTL图景已渐趋清晰。以DHL92参考基因组的发表为分水岭，此前的定位研究建立在各自独立的连锁框架上，此后不同研究的结果得以在统一的基因组坐标上整合比较。回顾这条技术路线：最早的同工酶标记只能铺出稀疏的框架，RFLP、AFLP和随后的SSR把图谱密度提升到可用水平，国际葫芦科基因组计划等协作项目促成了标记和图谱数据的共享整合，高通量测序普及之后，重测序级别的标记密度使几乎所有研究都能在同一参考坐标下开展——图谱手段的每一步升级，都直接转化为QTL定位精度的提升和结果可比性的增强。综合多项研究的共识可以概括为：糖度、单果重、果肉厚度、熟性等性状的主效QTL分布于多条连锁群，单一QTL的贡献率多在中等水平，每个性状通常表现为少数主效位点与众多微效位点的叠加；不同研究定位的QTL区间时有重叠，重叠区段附近往往能找到功能上说得通的候选基因——例如糖度QTL区间内常出现糖代谢酶类基因，这也与前述CmSUS、CmSPS等候选基因的研究相互印证。同时应当保持清醒：不同遗传背景、不同环境下的定位结果并不总能相互移植，主效QTL在换一个群体之后效应缩水甚至消失的例子并不鲜见，把任何一个QTL用于育种之前，先在目标育种材料上验证其效应，是不可省略的程序。关联分析（GWAS）以自然群体为材料，利用历史重组实现高分辨率定位，与连锁分析互为补充，近年来在甜瓜品质性状的基因挖掘中应用日广，其技术细节将在第四章展开。

阅读QTL研究文献时，还要学会解读QTL的命名和参数。文献中像SSC1.1这样的名称，通常由三部分构成：性状缩写（SSC即可溶性固形物含量）、所在的连锁群编号和该连锁群上QTL的顺序号，据此可迅速判断位点在基因组上的大致位置。每个QTL的报道一般附有两个关键参数：一是贡献率，即该位点能解释表型变异的百分比，贡献率越高说明效应越大；二是置信区间，即定位区段的染色体范围，区间越窄、离候选基因越近，标记辅助选择的把握越大。除此之外，QTL的加性效应方向（ alleles来自哪个亲本起正向作用）直接决定聚合方案的设计，图上可不能只看点位不看方向。把这些参数读透了，才能判断一项定位结果值不值得投入后续的标记开发，也才能在多份文献结论相互矛盾时，分辨出分歧是来自群体、环境，还是鉴定方法。

定位之后的下一站是基因克隆。从QTL到基因要经过几个台阶：先把初步定位的区段加密标记做精细定位，把置信区间压缩到足够窄；再对区间内的基因逐一注释，结合表达模式和序列变异筛选候选基因；最后用转基因、突变体或序列关联等手段完成功能验证。这几步中任何一步都可能耗时数年，甜瓜中CmOr等重要基因的克隆正是沿着这条路走通的，它们的经验表明：定位工作做得扎实（群体大、表型准、标记密），后续克隆事半功倍；反之，区间压缩不动，克隆便遥遥无期。育种者虽然不必亲自克隆基因，但了解这条路径有助于判断文献结论的成色——一个只到区间层面的QTL与一个已落实到具体核苷酸变异的基因，在标记辅助选择中的可靠性完全不是一个量级。

2.3抗病性遗传

抗病性是哈密瓜育种中投入最多、也最见功力的领域。理解抗病遗传，除了基因本身，还必须理解”病原—生理小种—抗性基因”三者之间的对应关系：同一病害的病原存在多个生理小种，一个抗性基因往往只对其中部分小种有效。选错了抗源或抗性谱不对口，多年育种努力可能付诸东流。本节先讲抗病遗传的一般框架，再按病害逐一展开。

2.3.1基因对基因关系与生理小种分化

植物抗病遗传学中最具统摄力的理论，是二十世纪中叶提出的基因对基因学说。其核心内容是：针对寄主每一个抗病基因，病原物中相应存在一个无毒基因；寄主抗病基因的显性（或隐性）状态与病原无毒基因匹配时，寄主表现抗病，一旦病原突变丢失无毒基因，原有的匹配即被打破，抗性随之失效。这个学说解释了一个长期困扰育种界的现象——为什么抗病品种推广几年之后常常”失灵”：不是抗性基因变了，而是病原小种的组成变了。甜瓜白粉病、枯萎病的抗性系统，都是这一学说的典型体现。

生理小种是病原物种内按致病性差异划分的类型，小种之间在形态上无从区分，只能靠一套标准鉴别寄主逐一接种判定。甜瓜白粉病病原已鉴定出多个生理小种，枯萎病菌分化出0、1、2、1,2等小种，各小种的地理分布和优势度随产区、栽培制度而变化。这给抗病育种提出了一个前提性任务：选育之前，先摸清目标产区流行的是哪些小种——对着本地没有的小种选抗性，等于虚耗；只抗本地现有小种而忽视外来的风险，则是为将来埋雷。

与”小种专化抗性”相对的概念是”非小种专化抗性”，后者由多数微效基因共同构成，对不同小种普遍有效且较为持久，但抗性程度一般不如主效基因强，且容易受环境影响。育种上常把前者称为垂直抗性、后者称为水平抗性。两类抗性不是对立的选择题：主效基因负责把当前流行的优势小种压下去，数量抗性负责延缓新小种的胜出速度，两者的合理搭配正是第六章持久抗性策略的遗传学内核。

抗性的表达还有一个程度问题。生产上常把抗病性细分为免疫、高抗、中抗、耐病和感病若干等级，它们对应的遗传背景并不相同：免疫和高抗多由主效基因决定，呈现”非此即彼”的质量性状面貌；中抗和耐病则往往由多基因构成，呈连续分布，易被误认为”抗性不稳”。等级的划分要靠统一的病情分级标准和一致条件下的接种鉴定来支撑，同一批材料在两个鉴定圃里评出的等级不同，未必是材料变了，更可能是标准或条件变了。育种者还应区分”抗病”与”耐病”的本质差别——抗病是病原侵入后寄主把病害压住，耐病则是病害照常发生而植株受害较轻、产量损失较小；耐病性作为数量性状往往更为持久，在缺乏可用的主效抗源时，耐病品种的选育是现实的替代路线。

2.3.2白粉病与霜霉病的抗性遗传

白粉病是哈密瓜产区的头号叶部病害：

白粉病抗性：

• 生理小种：Podosphaera xanthii（races 1, 2, 3, 5）

• 抗性基因：Pm-1（显性）、Pm-2（隐性）、Pm-3（显性）

• 来源：PI 414723、MR-1

Pm-1、Pm-3为显性基因，便于杂交转育和后代识别；Pm-2为隐性，纯合才表达，选择时必须借助分子标记或人工接种鉴定逐代跟踪，否则极易漏选。还要注意，显性基因的抗性在高湿度、高温等逆境下也可能被削弱，田间验证不可省略。PI 414723和MR-1是两个经典的抗白粉病抗源，第一章已经介绍过它们的来历和利用方式，此处不再重复。由于病原存在多个生理小种，抗源鉴定和抗性转育都要写明对应的小种编号——”抗白粉病”三个字在遗传学的意义上是不完整的，抗哪个小种才是关键信息。

霜霉病的抗性遗传则呈现另一种格局：

霜霉病抗性：

• 病原：Pseudoperonospora cubensis

• 抗性QTL：dm1.1、dm5.1、dm10.1

• 来源：PI 414723、PI 124112

与白粉病不同，霜霉病抗性目前尚未发现主效基因，已知的是三个效应中等的QTL。这类部分抗性属于数量抗性，单个QTL作用有限，需要聚合使用；好处是数量抗性通常比主效基因抗性更持久，不易因病原小种变异而”一夜失效”。聚合多个QTL的最好工具就是分子标记辅助选择，这也是第六章抗病育种策略的核心思路。叶部病害的接种鉴定还要讲究发病的均匀性——喷雾接种后保湿时间的长短、田间小气候的差异，都会让病情指数的变异掺入大量”非遗传”成分，鉴定圃的设计与管理水平，直接决定抗性数据的质量。

把白粉病与霜霉病放在一起对比，还能引出一个更普遍的观察：同一种寄主上，不同病原的抗性遗传格局可以截然不同。白粉病抗性主效基因多、转育见效快，但抗性寿命短；霜霉病抗性以数量抗性为主，转育进度慢，但抗性稳定。这种差异的深层原因在于病原与寄主的互作方式——白粉菌等活体营养病原与寄主建立了高度特化的识别关系，寄主单个识别基因的变异即可扭转局势，基因对基因关系因而鲜明；而霜霉病这类病原的致病过程涉及的互作环节更多，寄主抗性分散在多条防御途径上，单一基因难以独挑大梁。育种者了解这一层，面对新病害时就有一个先验的判断框架：特化程度高的病害优先找主效基因，同时要防小种；防御环节复杂的病害则要有打持久战、依托数量抗性的准备。

2.3.3枯萎病的抗性遗传

枯萎病是土传维管束病害，一旦发病全株凋萎，防治难度大，抗病品种几乎是唯一的治本之策：

枯萎病抗性：

• 病原：Fusarium oxysporum f. sp. melonis

• 生理小种：0, 1, 2, 1,2

• 抗性基因：Fom-1（抗race 0, 2）、Fom-2（抗race 0, 1）

• 来源：PI 161375

枯萎病抗性的特点是小种—基因对应关系十分清晰：Fom-1和Fom-2各覆盖两个小种，两个基因聚合即可覆盖全部已知小种。这种”对号入座”的特性使枯萎病成为MAS育种最成功的案例之一——Fom-2基因的标记辅助转育已在实践中育成了抗病品种。但也要清醒地看到，抗性品种大规模推广后，病原新小种出现的风险随之上升，抗源轮换和布局的功课要做在前头。枯萎病的另一个育种学特点是抗性鉴定可以脱离田间自然发病的运气成分——苗期人工接种发病快、重复性好，这使得Fom基因的转育从表型选择全面转向标记选择，选择周期显著缩短，也算土传病害育种中”因祸得福”的一例。

从病原的群体生物学看，土传病害还有两点值得育种者记取。其一，镰刀菌可以在土壤中营腐生生活并形成厚垣孢子长期存活，一旦某个小种在田间定殖，靠轮作把它”饿走”极其困难，抗病品种因此几乎是唯一可持续的防控手段，这也解释了为什么枯萎病抗性在各种甜瓜育种项目中始终享有最高优先级。其二，土传病原的传播速度相对叶部病原慢得多，小种的更替以年计而不以季计，这给人类留出了布局调整的时间窗口——监测各产区小种组成的年度变化，据此安排抗性基因的投放次序，可以把基因对基因抗性的寿命显著拉长。第六章讨论的”抗性轮换与合理布局”策略，在土传病害上最具备实施条件，枯萎病正是范例。

2.3.4病毒病抗性与多抗性聚合

病毒病由多种病毒复合侵染引起，其抗性遗传情况如下：

病毒病抗性：

• 主要病毒：WMV、ZYMV、CMV、PRSV

• 抗性基因：Zym-1（抗ZYMV）、Wmv-1（抗WMV）

• 来源：PI 414723、PI 595203

病毒病的特殊之处在于”多病毒复合侵染”：田间往往几种病毒同时发生，单一抗性基因难以周全，聚合Zym-1、Wmv-1乃至更多抗性基因是必然选择。病毒抗性鉴定的另一个难点是接种和显症受温光条件影响大，人工接种鉴定的标准化程度直接决定抗性数据的可靠性。PI 414723在白粉病、霜霉病、病毒病抗源名单中反复出现，可谓”一源多抗”，这也再次印证了第一章对这份印度抗源的高度评价。

从抗源的覆盖面看，几种主要病毒的抗性研究深度并不均衡。ZYMV和WMV的抗源相对丰富，主效抗性基因已较多地进入育种应用；CMV和PRSV的可用抗源则少得多，主效基因的鉴定与利用进展有限，相当一部分研究转向了转基因免疫和介体防控等替代路线。这种不均衡提醒我们：病毒病抗性育种不能指望一种病毒一个基因的整齐方案，每种病毒都要单独评估抗源可得性，缺抗源的病毒更要尽早启动抗源筛选和远缘材料发掘。此外，抗性基因有时伴随轻度的不利连锁——抗性材料生长势偏弱、果实性状欠佳的情况时有报道，聚合转育时对背景选择的要求也更高，这些细节第六章将结合具体案例展开。

多种抗性基因的聚合，引出了抗病遗传研究的一个现实问题：基因之间的互作与累加并不总是简单的加法。主效抗病基因聚合后，抗谱变宽、抗性水平提高是普遍观察，但部分组合中也发现抗性表达相互干扰、甚至伴随生长势下降的现象——抗病基因的组成性表达对植株本身是一种负担。因此聚合策略讲究”有证据再聚合”，每并入一个新基因，都要在接种鉴定中确认抗性表达未受拖累、园艺性状未受影响。从更长远看，多基因聚合、抗性轮换与品种合理布局（第六章）共同构成延长抗性使用寿命的整套方案，其遗传学依据正是本节的基因对基因关系与数量抗性理论。此外，耐盐、耐旱等抗逆性状虽不属于传统意义的”抗病”，但其遗传多属数量遗传范畴，机理上与部分抗性有相通之处，相关的遗传分析和QTL研究将在第七章结合具体性状讨论。

2.4品质性状的分子基础

前几节讨论的糖度和果重等性状，是以”表型—QTL”的框架来认识的；本节换一个视角，直接深入品质形成的代谢通路。知道性状由哪些酶和基因串起来，育种时才能做到有的放矢——无论是MAS的标记开发，还是第五章的基因编辑靶点选择，都建立在这一层的认识之上。

2.4.1糖分积累的代谢与遗传基础

甜味是哈密瓜品质的灵魂，其糖分积累的分子基础为：

糖分积累：

• 蔗糖：成熟期主要糖分，由CmSUS和CmSPS调控

• 果糖和葡萄糖：早期主要糖分，由CmAI（酸性转化酶）调控

• 甜度阈值：SSC ≥ 10%

这里藏着一个发育阶段的转换逻辑：果实发育早期，酸性转化酶把蔗糖分解为果糖和葡萄糖，供细胞分裂生长之用；进入成熟期，CmSUS和CmSPS主导的合成活动占上风，蔗糖开始大量积累，果实由”淡”转”甜”。理解了这个转换，就明白为什么过早采收的瓜注定不甜——蔗糖积累的窗口期还没有到。从糖的构成看，果糖的相对甜度高于蔗糖，葡萄糖则明显偏低，因此同样的可溶性固形物读数，糖分组成不同的果实吃起来甜度可以不同，这解释了”测糖仪数值接近、口感悬殊”的常见困惑，也为按糖分组成选配亲本提供了依据。育种上，让转换期提前、转换强度加大，就是高糖育种的分子内涵；SSC≥10%则是甜味能否被消费者感知的门槛，前述≥14%的育种目标是在此之上的更高追求。糖的源头是叶片光合产物经韧皮部的长途运输，”库”（果实）的贮存能力与”源”（叶片）的供应能力必须匹配，片面追求库容而不顾源强，糖度照样上不去——这是品质遗传改良不能脱离栽培学视野的原因，与姊妹教材《现代哈密瓜栽培学》中糖分积累的生理章节可以互为参照。

2.4.2香气物质的形成与遗传

香气虽看不见摸不着，却是风味构成中不可或缺的部分：

香气物质：

• 酯类：乙酸乙酯、丁酸乙酯（CmAT基因）

• 醇类：乙醇、己醇（CmADH基因）

• 醛类：己醛、苯甲醛（CmLOX基因）

三大类香气物质分别由CmAT、CmADH、CmLOX三个基因家族把关，各自处于脂质代谢和氨基酸代谢的不同支路上。挥发性物质的合成底物多来自膜脂的过氧化降解和氨基酸的转化，因此香气形成的强度与果实成熟进程紧密耦合：成熟度不足，底物供给不上；成熟过度，挥发性成分的组分比例又发生偏移。香气育种的困难在于性状微小、检测繁琐——传统上要靠气相色谱分析果实挥发性成分，育种群体之大根本无法逐株测定，因此香气长期被选种”忽略”。如今代谢组检测辅以分子标记，香气选择才真正具备了可操作性，这也是第五章（品质育种）把代谢组辅助选择列为策略之一的原因。另一个思路是以基因型代替表型——直接对关键酶基因的标记或表达差异进行选择，绕开挥发性物质测定的瓶颈，代价是可能漏掉通路上下游变异带来的新组合，两条路径并行是目前比较稳妥的安排。

从市场角度再往深处想一层，香气的育种价值正在被重新定价。传统上香气只是风味的附属描述，如今检测手段进步使”风味指纹”成为可能——把一个品种的挥发性成分谱系完整记录下来，作为品种鉴别和品质分级的客观依据。消费者调研也一再表明，风味（含香气）正在超越外观成为复购的第一驱动因素，这为香气育种提供了直接的经济动力。但香气偏好存在明显的地域与人群差异，有的市场偏爱清甜的酯香，有的市场则偏好带青草气的品种，育种者定义香气目标时不能凭一己之好，而应以目标市场的消费数据为准。这也预示着未来品质育种的分工：风味化学提供指标，消费研究定义目标，遗传育种负责把目标落实为基因型，三者缺一不可。

2.4.3果肉质地的细胞学与遗传基础

质地是口感的物理基础，其遗传与代谢层面情况如下：

果肉质地：

• 脆质：细胞壁厚，果胶含量高

• 软质：细胞壁薄，多聚半乳糖醛酸酶（CmPG）活性高

• QTL：Flesh1.1、Flesh3.1

质地差异的细胞学根源在于细胞壁：脆质果实细胞壁厚实、果胶交联紧密，咬断时呈”崩裂感”；软质果实中CmPG活性高，果胶被逐步降解，细胞彼此松脱，口感绵软。CmPG因此成为质地育种中最直接的靶标——抑制它的活性即可保脆，CRISPR敲除试验已经验证了这条路径的可行性。除CmPG之外，扩展蛋白、果胶甲酯酶、木葡聚糖内糖基转移酶等细胞壁修饰酶家族也参与质地的精细塑造，多个成员的协同表达决定着质地类型的最终表现，单一酶活性的高低并不足以完全解释品种间的差异。Flesh1.1、Flesh3.1两个QTL则为质地的标记辅助选择提供了定位参照。还要指出，质地与耐贮运性（第七章）在遗传上高度相关：软化进程既是口感问题，也是货架期问题，脆质基因型通常兼具较强的贮运性能，这使得质地选择在哈密瓜外销导向的育种目标中具有一箭双雕的价值。

质地性状的特殊性还在于评价环节。质地是咬合过程中力和声的综合感受，仪器测定的硬度值与人的口感评价并不总是一致——质地剖面仪可以给出硬度、弹性、内聚性等多项参数，但”脆”与”沙”的区分还要依赖经训练的感官品评小组。育种实践中比较可行的折中是：早代用简易硬度计和指尖按压做粗选，高代少量品系再上质地剖面仪和感官品评精细鉴别。质地还随采后时间变化，测定时必须统一采收期和测定时间窗，否则同一品系次日再测就可能掉了一个质地等级。这些操作性细节看似琐碎，却是质地遗传研究数据可信与否的前提，也是许多文献中质地QTL难以重复的隐性原因。

2.4.4类胡萝卜素代谢与果肉色泽

果肉的色彩涉及一整条类胡萝卜素合成通路，其关键调控点如下：

类胡萝卜素：

• β-胡萝卜素：CmOr基因调控

• 番茄红素：CmPSY、CmPDS基因

• 叶黄素：CmLCYB、CmLCYE基因

果肉的橙、黄、绿色彩，本质上是三类类胡萝卜素和叶绿素比例的外在表现。CmOr在前文3.1节已经登场，它调控β-胡萝卜素积累，是橙色果肉的决定者；CmPSY、CmPDS处于类胡萝卜素合成通路的上游，影响番茄红素等中间产物；CmLCYB、CmLCYE则决定分支走向，把番茄红素转化为叶黄素类物质。整条通路环环相扣，动哪一步就会改变色泽的比例。说到底，3.1节的”橙色对绿色显性”只是现象的描述，本节给出的才是机理的答案。

从代谢通路的视角看色泽，还能理解一个育种中的常见现象：色泽改良未必与营养改良同步。β-胡萝卜素是人体维生素A的重要前体，橙色加深通常意味着营养价值提升，两者方向一致；但若通路下游分支发生偏移，果实可能变黄变艳而β-胡萝卜素含量并无起色。因此色泽育种不能只看颜色深浅，有条件时应结合类胡萝卜素组分的测定（第五章），把”好看”与”有营养”统一到通路的具体节点上。基因编辑技术（第四章）为这条通路提供了前所未有的精细调控手段——上游上调、下游抑制或分支点定向改造，都可以按设计实施，其可行性已在模式系统中得到验证。

色泽研究的方法学也在悄然变化。传统上肉色的评价以比色卡目测和色差仪读数为主，快速但只能反映”表象”；现代代谢组学可以定量测定类胡萝卜素各组分的绝对含量，把”什么色素、多少含量”逐项列清，转录组与代谢组的关联分析则能把组分的差异追溯到通路基因的表达差异。两层数据结合，色泽育种就从”挑颜色”升级为”调通路”——选定目标组分构成后，反推需要改变的通路节点，再由节点找基因、由基因找标记，设计与验证形成闭环。这也正是第五章色泽育种策略中代谢组辅助选择的方法学出处。当然，代谢组测定成本仍然不低，短期内只宜用于高代少数品系，苗期大群体的色泽选择还得依靠成熟的分子标记和目测初选，轻重缓急要安排得当。

2.5杂种优势与基因型—环境互作

把前面各节的遗传知识拼起来，还剩两块对育种决策影响极大的拼图：一是杂种优势的遗传解释，它回答”为什么杂交种能赢”；二是基因型—环境互作，它回答”为什么在试验站表现好的品种到农户地里会走样”。两者都不属于单一性状的遗传，而是贯穿所有性状的总体规律，故单列一节。

2.5.1杂种优势的遗传解释

杂种优势指杂种一代在生长势、生活力、繁殖力和产量品质等方面超越双亲均值（中亲优势）乃至超越较优亲本（超亲优势）的现象。哈密瓜杂交种在产量、早熟性和抗病性上的优势表现，第三章将结合制种技术详细讨论，这里关心的是它的遗传根源。经典遗传学对杂种优势的解释有三条主要假说。其一是显性假说：双亲携带的有利等位基因多为显性或部分显性，且分散在不同的位点上，杂交把两个亲本的有利显性基因集中到同一个杂合体中，掩盖了各自的不利隐性基因，杂合位点越多、连锁累赘越少，优势越强。其二是超显性假说：等位基因处于杂合状态时本身优于任何一种纯合状态，即等位基因间的互作直接产生优势，按此假说，优势无法通过纯合固定保留下来。其三是上位性假说：不同位点间的非等位互作——加性×加性、加性×显性、显性×显性——构成了优势的重要来源，尤其在与适应性相关的复合性状上贡献突出。

三条假说诞生于不同的历史阶段，一度被视为相互竞争的解释，现代数量遗传学的看法则宽容得多：它们描述的是同一现象的不同成分，在具体组合中各占的比重可以不同。QTL定位和配合力分析为拆解这些成分提供了工具——把杂种优势分解到具体的基因组区段和效应类型上，人们发现产量类性状的优势中显性与上位性成分都很可观，而显性效应占优的性状恰是纯系育种难以利用、杂交种最占便宜的部分。对哈密瓜育种者而言，这些理论有几条直接的实践含义：显性假说提示选配亲本时应尽量使双亲的有利等位基因互补、不利隐性基因错开，这正是第三章亲本选配互补原则的深层逻辑；上位性假说提示杂种优势具有组合特异性，一般配合力好不等于特殊配合力好，组合必须实测；而凡属超显性成分显著的性状，杂交种地位便难以被纯系品种取代，这也是甜瓜杂交种化趋势的遗传学底气。配合力的遗传学基础、测定设计与杂种优势的利用技术，将分别在第八章和第三章展开。

理论上还剩一个问题：杂种优势能否固定？杂种一代的整齐一致是杂交种的商业魅力所在，但其优势随世代自交而衰退——杂种二代开始分离，优势平均衰减一半左右，商品生产因此必须年年制种。假如能把杂合状态永久固定下来，优势就可以”一劳永逸”，遗传学家为此设想过无融合生殖等多种途径，但在甜瓜这类作物上至今没有实用的方案。现实可行的”变通”是回交与聚合：把杂种组合中的有利显性基因通过多代选择逐步固定到纯系里，育成的纯系虽难完全复制杂种一代的水平，却省去了年年制种的开支，在自交系种子生产成本高的地区不失为一种选择。优势能否固定、在多大程度上可被纯系逼近，本质上取决于优势成分中显性与超显性所占的比例，这又把问题引回了遗传解释的层面——理论与制种经济学的关联，于此可见一斑。

杂种优势的利用还有一个绕不开的遗传学环节——制种。哈密瓜为雌雄同株或两性花作物，人工去雄授粉制种的成本高，遗传学为此提供了两条出路。一是利用性型分化的基因体系（3.1.3节），以全雌系或雌花两性花同株系为母本，从表型上免除去雄之劳；二是利用雄性不育性——不育性由隐性核基因控制时，纯合不育株失去产生功能花粉的能力，以其为母本可天然杜绝自交串粉，哈密瓜中已有的核不育材料正是按这种方式用于制种研究的（第三章、第九章）。核不育的遗传学特点是隐性纯合才表现不育，不育系的保持需要借助可育杂合体的自交分离，群体中不育株与可育株各占一半，制种前须将可育株拔除或利用苗期标记加以区分；若能找到与不育基因紧密连锁的分子标记，在苗期就完成育性甄别，不育系的繁殖利用成本可大幅下降。这个例子很好地说明：一个制种工艺问题，追到底层就是一道遗传学应用题。

2.5.2基因型—环境互作与品种稳定性

同一个基因型在不同环境下的表型名次若发生改变，就存在基因型—环境互作（G×E）。一个直观的判断办法是把两个品种在两种环境下的表现画成折线图：两线大致平行，说明品种间的差异在各环境下方向一致，互作不大；两线交叉，说明甲在甲环境占优、乙在乙环境占优，互作显著。互作产生的遗传学根源，在于控制性状的基因在不同环境下的表达效应并不恒定——低温下敏感、高温下迟钝的等位差异，温室与露地的差异，干旱与灌溉的差异，都会让”同一套基因”给出”两份答卷”。

对哈密瓜而言，G×E问题格外突出。厚皮甜瓜以新疆极端干旱、昼夜温差大的绿洲环境为经典产区，糖分积累、网纹形成等性状的典型表现都带着产地环境的烙印；品种推广到其他产区，或进入温室、大棚等设施环境后，品质和熟性的表现变化幅度常超出预期。育种实践中的应对思路有二：一是选育”广适性”品种，追求在各环境下表现稳定，评价工具是多年多点的联合回归分析和稳定性参数（第八章的品种区域试验制度即为此而设）；二是”因环境育种”，针对特定生态区或特定栽培模式定向选育，把G×E当作划分选育目标的依据而非麻烦。近年发展起来的高通量表型组（第十一章）为精细刻画G×E提供了数据基础，使第二种思路的可操作性大大增强。

至此，可以把本章四节加一节的内容放在一起看，一个清晰的图景浮现出来：质量性状有明确的主效基因可循，数量性状有可用的QTL和较高的遗传力可依，抗病性状有基因—小种的对应关系可查，品质性状有代谢通路可究，而杂种优势与G×E则提醒我们，所有这些规律都要放在具体的组合和具体的环境中方能兑现。这些遗传基础知识，正是下一章传统育种方法的选择依据，也是第四章以后分子育种技术的用武之地。

本章参考文献

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思考与讨论

1. 果皮色泽与果肉色泽的遗传在分离规律上有哪些异同？试设计一套杂交试验，用于验证一个新的橙红果肉品系在CmOr位点上的基因型，并说明每一步预期的分离比。
2. 为什么说成熟期是”半质量半数量”性状？结合主效基因与QTL的双层遗传基础，讨论熟性选择应安排在哪些世代、分别采用什么手段。
3. 广义遗传力与狭义遗传力的区别是什么？为什么广义遗传力高的性状不一定适合早代表型选择？结合表2-2，为哈密瓜育种的不同阶段各选择一种遗传力估算方法并说明理由。
4. 试述基因对基因学说的基本内容，并以其解释白粉病抗性品种推广数年后抗性”失灵”的现象。针对这一问题，第六章讨论的哪些策略在遗传学上是有效的？
5. 白粉病抗性由主效基因控制而霜霉病抗性表现为多个QTL，这一差异对两种病害的育种策略和抗性持久性各有什么影响？
6. 蔗糖、果糖、葡萄糖在果实发育过程中的此消彼长由哪些关键酶基因调控？”过早采收的瓜不甜”在代谢水平上如何解释？这对品质育种和采收标准各有何启示？
7. 显性假说、超显性假说和上位性假说对杂种优势的解释各是什么？现代遗传学如何评价三者的关系？这些理论对哈密瓜的亲本选配和杂交种利用分别有哪些指导意义？
8. 什么是基因型—环境互作？结合哈密瓜从新疆产区走向其他产区和设施栽培的实际，讨论”广适性育种”与”因环境育种”两种思路各自的适用条件。