第五章 品质育种

哈密瓜名扬天下，靠的不是产量，而是品质——那份甜、那份香、那份脆，是几百年栽培史攒下的口碑，也是这一产业安身立命的根本。可品质恰恰最难保住：追产量常以牺牲品质为代价，长途运销又逼着品种向耐贮运让步。品质育种的核心矛盾正在于此——甜与丰产、香与抗病、好吃与耐运并不天然兼容，育种家的功夫就下在多目标的权衡与聚合上。

品质又是个复合概念，至少包括糖分、香气、质地、色泽、营养五个侧面，各有独立的遗传基础和代谢途径。换个角度看，这五个侧面也对应着消费者决策的不同权重：外观决定消费者要不要拿起这个瓜，甜度和质地决定他下一次还买不买，香气则是”哈密瓜”三个字得以成立的招牌。同一批瓜，鲜食市场与加工市场的打分标准也截然不同——这些都决定了品质育种不是把某一项指标推到极致，而是一张需要统筹的配方表。

本章就按五个侧面依次展开：先讲糖分与香气这两个风味核心，再讲质地与色泽这两个口感与外观要素，然后是营养成分这个新方向，最后把品质测定方法、感官评价规范以及品质同产量、抗性的协调问题放在一起讨论。值得事先说明的是，这些性状的改良如今越来越多地借助第四章介绍的分子工具——分子标记、QTL定位与基因编辑，两章内容互为表里；而品质与栽培环境的互动，将在《现代哈密瓜栽培学》中详述。

5.1糖分育种

5.1.1甜：消费端的第一指标

甜是哈密瓜品质的第一指标，消费者口中的”哈密瓜味”，一大半建立在糖分上。在消费者对哈密瓜品质的全部期待中，甜度所占的权重居首：一个不甜的哈密瓜，无论香气多么宜人、外观多么漂亮，都难以被消费者再次选择；而一个足够甜的瓜，即使香气稍逊，市场接受度通常仍有保障。新疆本地市场对”甜”的偏好尤其突出——高糖脆肉型品种长期占据区内市场的主流，消费者甚至发展出”听声辨甜””看纹选甜”等朴素的经验判别法，这从侧面说明糖分在消费决策中的分量。

把消费决策的过程拆开来看，更能理解各个品质性状的分工。消费者站在果摊前，第一轮筛选靠外观——皮色正不正、网纹全不全、果形端不端，不合格的瓜根本不会被拿起；切开后，香气接棒，成为”哈密瓜”身份的当场认证；入口之后，甜度和质地共同完成最终裁决，而决定消费者”下一次还买不买”的，正是这一口的综合感受。营养品质则位于更远的决策链末端，通常需要品牌宣传和消费教育来激活。品质育种因此是一场多维度的综合工程：五个侧面各自遗传、各自代谢，却必须在同一个果实上同时兑现，这也是本章按侧面分节、最后又要在6.6节把它们合起来的原因。

甜的直观度量是可溶性固形物含量（SSC），手持折光仪一测便知，因此SSC几乎成了所有甜瓜育种程序中必测的指标。但需要明确SSC与”甜”的区别：可溶性固形物是一个混合物的总量指标，糖只占其中的大部分，还夹杂着有机酸、氨基酸、可溶性果胶等成分；更重要的是，不同种类的糖甜度并不相同，同样的SSC读数，糖的构成不同，尝起来可以差出一截。因此SSC适合作为大规模选择的快速指标，评价品质时却不能全信，必要时还要结合感官评价，这一点在本章6.6节还要专门讨论。

还要看到，糖分虽是育种的主要抓手，其最终表现却是基因型与环境共同作用的结果。同一个高糖品种，种在昼夜温差大的戈壁灌区和种在高温高湿地区，含糖量可以相差悬殊。这也解释了为什么”哈密瓜”的地理标志意义如此突出——优良品种加上特定的产区条件，才成就了它公认的品质。

5.1.2糖分组成与积累规律

糖分育种先要弄清瓜里装的是什么糖。哈密瓜果实的糖分主要由三种简单糖构成：

糖分组成：

• 蔗糖：成熟期主要糖分（50%-70%）

• 果糖：甜度高（30%-40%）

• 葡萄糖：甜度低（10%-20%）

三种糖的甜感贡献并不均等：果糖的甜度明显高于蔗糖和葡萄糖，葡萄糖则明显偏淡。哈密瓜进入成熟期后蔗糖大量积累成为主体，这正是它甜得醇厚的原因之一。这提醒育种家：只看SSC总读数会掩盖糖构成的差异，两个SSC相同的品系，一个果糖比例高、一个蔗糖比例高，甜感和风味并不一样，评价和选择时要有所分辨。

三种糖在果实发育过程中的消长有清晰的规律。幼果期光合产物源源不断由叶片经韧皮部输入果实，此时输入的糖以单糖（果糖、葡萄糖）为主，果实处于”扩建”阶段，糖分随体积扩大被稀释或用于构建新组织；发育后期至成熟期，果实代谢方向发生转折，蔗糖开始在果肉中大量积累，含糖量曲线陡然上扬，风味随之从寡淡转为甘甜。这一”由单糖到蔗糖”的转折，是甜瓜果实成熟的标志性事件，也是糖分育种可以利用的关键节点——凡是能让蔗糖积累来得更早、更多、更稳的变异，都是糖分育种想要的材料。

谈糖分不能不谈酸。哈密瓜属于典型的低酸果实，有机酸含量低而糖含量高，糖酸比大，风味以甜为主调，这正与西瓜的清淡、薄皮甜瓜的清香偏酸形成对照。低酸也带来一个评价上的特点：糖酸比在哈密瓜中波动不大，甜度的差异几乎完全由糖分决定，酸度极少成为哈密瓜育种的独立目标；但在风味调配的细节上，氨基酸与糖的相互作用、果肉中的微量风味前体物质，仍会给不同品种带来”甜得正不正、醇不醇”的细微差别。这些差异用折光仪测不出来，最终要靠感官评价来把关。

环境与栽培管理对这套积累过程有显著的调节作用。成熟期的昼夜温差大，有利于光合产物的积累而减少夜间消耗，这正是新疆产区糖分出众的气候根源；成熟期适度控水可以抑制果实体积的过度膨胀和”稀释效应”，并促进糖分浓缩；钾素营养则与光合产物的运输和蔗糖的装载运输密切相关，增施钾肥通常有利于含糖量的提高。这些栽培学层面的调控手段与品种本身的遗传潜力互为条件——遗传上没有高糖潜力的品种，再好的栽培也无可挽回；遗传潜力再好，环境不当也兑现不了。具体的控水时期与钾肥运筹技术，将在《现代哈密瓜栽培学》中详述。

5.1.3糖分积累的遗传调控

糖分积累由一套代谢酶系统精细调控，合成与分解两个方向上的几个关键基因已经查明：

遗传调控：

• CmSUS：蔗糖合成酶，促进蔗糖积累

• CmSPS：蔗糖磷酸合成酶，调控蔗糖合成

• CmAI：酸性转化酶，分解蔗糖为单糖

• CmNI：中性转化酶，调控己糖积累

这套系统的逻辑可以用”合成”与”分解”的拉锯来理解：CmSUS、CmSPS把光合产物不断转成蔗糖贮存，CmAI、CmNI则把蔗糖拆回单糖。果实发育早期分解占上风，糖分以单糖形式存在；临近成熟积累一方压过分解一方，蔗糖猛然上扬——这正是”瓜熟才甜”的分子解释。无论选亲本还是编辑基因，本质上都是在调这套拉锯的平衡点。

数量性状选择的另一个现实困难出在测定本身。SSC测定必须切开果实取汁，是典型的破坏性测定——测一株就毁一株，而育种早期世代的每株材料都是宝贵的选种对象，不可能逐株开瓜验糖。实践中的通行做法是分级处理：早代以家系为单位测混合样品，用家系平均代表该家系的糖分水平，家系内只做外观、长势等间接选择；到高代品系种子量充足了，才逐品系正式测定。MAS的意义正在于此——它是无损的，苗期一片叶子就能读出含糖潜力的部分信息，恰好填补了”早期想选却测不了”的空档。近年来近红外光谱等无损检测手段也开始用于甜瓜糖分的快速估测，若成熟普及，糖分选择的通量瓶颈有望大幅缓解，这类表型组学工具的进展可参照第四章的相关论述。

从遗传角度看，SSC是典型的数量性状，受多个基因座位的共同控制，环境变异的叠加又使它成为”最难选准”的性状之一。在第四章的分离群体分析中已经看到，控制SSC的QTL分布在多条染色体上，其中SSC1.1、SSC3.1等主效位点的效应相对稳定，是MAS聚合的主要目标。需要强调的是，QTL的效应表达有明显的背景依赖性和环境敏感性：同一个高糖QTL，在不同的遗传背景中贡献可能大小不一，在不同的栽培季节里表现也可能起伏，所以QTL定位结果必须经过多年多点验证，MAS方案也要随验证结果动态调整，不能一测定就照单全收。

5.1.4糖分育种的策略与实践

把这些认识落实为操作，便是以下策略：

育种策略：

1. 高SSC亲本选配
2. MAS聚合高糖QTL
3. 基因编辑调控糖代谢基因
4. 环境调控：控水、增施钾肥

四条策略各有所长。亲本选配是基础，高糖可稳定遗传，选对亲本事半功倍——第一章介绍的红心脆等高糖地方品种，至今仍是糖分育种的第一梯队亲本；配合力测定表明，高糖×高糖的组合并非必然高糖，糖分与产量、果肉厚度等性状的连锁与互作都会影响后代表现，选配时要用分离世代的实际数据说话。第四章定位到的SSC1.1、SSC3.1等QTL，可通过MAS把分散的增效等位基因聚合到一起，尤其在低世代淘汰降糖位点、避免”高糖苗子被丰产亲本拖下水”的场合，MAS的价值最明显。基因编辑提供了直接修改CmSUS等关键基因的可能，只是离大面积应用尚远。第四条尤其值得提醒：再好的基因型也要在合适的环境里兑现，成熟期控水、增施钾肥对最终含糖量的影响未必小于品种本身——良种与良法配套，糖分育种才算走完最后一公里。

糖分育种的另一个着力点是稳定性。同样的品系，有的丰年歉年表现起伏不大，有的则大起大落——雨季一泡、温度一跳，含糖量就掉下来。这种差异本身就是可遗传的性状，育种上称为基因型对环境的缓冲能力。对新疆这样的灌溉农业产区而言，高糖的”兑现率”是品种口碑的关键：消费者不可能年年研究气候，他们只记得”去年那个瓜甜，今年怎么不甜了”。因此在高代品比中，多年多点的含糖量数据不是可有可无的例行公事，而是筛选稳定高糖基因型的核心依据，品种定位时宁可略让峰值糖度，也要守住稳定性的底线。

最后还要交代一个容易忽视的环节：糖分育种的后期评价不能只盯着数字。SSC测定方便，大批量筛选以它为主完全合理，但进入高代比较和品种定位阶段，必须辅以糖构成分析和感官评价，防止”数字甜而口感不甜”的品系蒙混过关。

5.2香气育种

5.2.1“哈密瓜香”：品质的灵魂

如果说糖分是品质的骨架，香气就是品质的灵魂。切开的哈密瓜那种独特果香，是上百种挥发性物质按特定比例混合的结果——没有任何单一物质能代表”哈密瓜香”，它是一种典型的”配方香”。这种香气在消费端的地位并不亚于甜度：视觉和嗅觉先于味觉起作用，消费者走近果摊，香气先”说话”； 对许多老消费者来说，”哈密瓜味”的第一印象正是那种切开后满屋生香的记忆。

香气还承担着品牌与地理标志层面的功能。”哈密瓜”三个字能成为区域公用品牌，靠的是几百年稳定输出的那套感官记忆——甜香扑鼻、入口脆爽；这套记忆一旦被不甜不香的”名不副实”产品反复稀释，品牌资产就会流失，市场上冒名种植的问题之所以棘手，正在于真假之间消费者可以用鼻子和舌头直接鉴别。这给育种工作增加了一层公共责任：主栽品种的品质底线，维系的不只是一个品种的销路，也是整个地理标志产品的公信力。从这个意义上说，品质育种从来不只是实验室里的性状改良，更是在为区域品牌守住根基。

香气也是市场分化的敏感轴心。新疆区内市场偏爱香气浓郁的类型，甜香扑鼻被视为上品；而面向内地和出口市场的长途运销品种，往往被迫选择香气偏清淡的类型，因为香气特别浓郁的果实通常耐贮性差、后熟快，货架表现不佳。于是”香而不耐运、耐运而不香”成为一类经典的两难，育种家只能在香气强度与贮运寿命之间寻找平衡点，或者用分批采收、就近供应等经营手段来化解。

香气育种因此格外棘手：目标看不见摸不着，测定依赖仪器，评价因人而异。先看香气物质的构成，再谈合成、测定与选择的路径。

5.2.2香气物质的构成

哈密瓜果实的香气挥发物按化学结构可以归为四大类：

香气物质组成：

• 酯类：乙酸乙酯、丁酸乙酯、己酸乙酯

• 醇类：乙醇、己醇、苯乙醇

• 醛类：己醛、苯甲醛、反式-2-壬烯醛

• 萜类：芳樟醇、香叶醇

四类物质各有气味性格：酯类带来果香，是哈密瓜甜香的主体；醛类多为青草气，含量过高反而显青涩；萜类贡献花果香调；醇类气味清淡，多处于中间环节。香气优劣取决于这张”配方表”的比例而不只是总量——评价香气种质时要时刻记着这一点。两类气质迥异的类型正是配方不同的结果：清香软肉型品种萜类与醛类比例偏高，闻起来清雅宜人；高糖脆肉型品种酯类唱主角，甜香浓烈。搞清楚这一点，”清香型”与”浓香型”就不再是一个模糊的市场形容词，而是可以逐项测定的化学差异。

5.2.3香气物质的生物合成

把配方表的思路用到育种上，还有一个实际操作层面的推论：香气的”型”与”度”应分开评价、分开选择。”型”是香气类型的归属——偏酯类甜香还是偏萜类清香，主要由遗传决定、相对稳定，适合在早代用指纹谱图快速分型归类；”度”是香气的强度与平衡，受成熟度与环境影响大，波动明显，宜在高代结合感官评价反复确认。若早代就把”度”当作淘汰依据，很容易因为某季气候的波动误杀好材料；若高代还在纠结”型”的问题，则浪费了宝贵的多点鉴定资源。分型在前、定量在后，是香气鉴定数据化为育种决策的一条可行路径。

这些物质由各自的酶系从前体一步步合成，四条主要合成线上的关键基因已经查明：

遗传调控：

• CmAT：醇酰基转移酶，合成酯类

• CmADH：醇脱氢酶，合成醇类

• CmLOX：脂氧合酶，合成醛类

• CmTPS：萜类合成酶，合成萜类

脂肪酸经CmLOX途径生成醛，再经醇脱氢酶还原为醇，最后由醇酰基转移酶酯化成酯——这是一条完整的流水线，四个基因各把一道工序。理解了这条通路就不难明白，为什么改动任何一个环节都会牵动整张香气配方，这正是转录组-代谢组关联分析（见第四章）大显身手的地方。

还要补充香气合成的一个总背景：甜瓜是典型的呼吸跃变型果实，香气的爆发与乙烯的跃升紧密同步，多数挥发物在果实完熟前的短暂窗口内集中生成。这个特点有两层育种含义：其一，香气强度与果实后熟进程难解难分，凡是改变乙烯生成或敏感性的因素（例如第四章提到的乙烯相关基因工程材料），都会连带改变香气表现；其二，采后气体成分、贮藏温度等条件可以在相当范围内调节香气的”释放量”，同一品种不同贮运路径下消费者尝到的香气并不相同，评价香气种质时须把采收成熟度和测定的时点标准化，否则数据没有可比性。

5.2.4香气的测定与感官评价

香气看不见摸不着，测定必须依靠仪器与感官两条腿走路。仪器方面，顶空固相微萃取结合气相色谱-质谱联用（SPME-GC-MS）是当前的主流方法：从果肉顶空富集挥发性物质，经色谱分离后按质谱定性、按峰面积定量，一张谱图就能数出几十上百种挥发物及其比例。它回答的是”含什么、含多少”；至于”闻起来像不像好瓜”，仪器尚难直接作答，因为人的嗅觉对各物质的敏感度相差悬殊，含量高的物质未必贡献大——香气活性值（OAV）方法由此而来，用某物质的浓度除以人的嗅阈值，比值高的才是香气的主要贡献者。把GC-MS定量与OAV计算结合，就能从上百种挥发物中找出真正塑造”哈密瓜香”的关键成分。

香气测定产生的数据还有另一重价值：品种指纹。挥发物谱图如同品种的”化学身份证”，类型与比例的组合在品种间差异明显且重复性好，可用于品种鉴别、混杂检验乃至品种权保护，与第一章讨论的分子指纹互为印证。一份气质联用数据同时服务于品质评价与品种鉴定两件事，测定成本的回报率因此翻倍——这也是近年来甜瓜香气数据库建设受到重视的原因之一。对育种单位而言，把历年的香气测定数据规范存档、统一格式，既是眼前选择决策的依据，也是日后品种维权与谱系追溯的家底。

感官评价则是对仪器测定的必要校验。规范的做法是组建经过培训的评价小组，统一采收成熟度与测定时点，设标准品种作对照，按香气强度、香气类型、整体喜好度等分项打分。评价小组成员的筛选与培训、样品制备与呈送顺序的随机化、环境条件的控制，都有一套通行规范可循，其要点将在6.6节一并归纳。这里只需强调一句：香气评价最忌”随手切开闻一闻”——没有标准品种、没有成熟度控制的香气数据，测了也白测。

5.2.5香气育种的策略与瓶颈

还要看到，香气挥发物并不是切瓜那一刻才”现做”的，它在采后仍在持续演变：一部分物质继续生成，一部分不断挥发散逸，香气配方处于动态之中。同样的果实在采收当天、货架三天、冷藏一周后开封，闻到的香并不相同。这解释了日常经验里”远道运来的哈密瓜不如产地现切的香”——运输和贮藏的时间窗口，恰好消耗掉了香气最饱满的阶段。对育种而言，这提示了一个值得开发的性状方向：采后香气保持力，即香气物质生成与散逸的动态平衡能力。这个性状在目前的育种目标清单中还很边缘，但随着冷链与近程销售格局的变化，它在未来的价值可能逐渐显现。

落实到操作层面，香气育种的路径是：

育种策略：

1. 筛选高香气种质
2. MAS聚合香气QTL
3. 基因编辑调控香气基因
4. 代谢组辅助选择

香气育种的落点最终要回到”为谁育种”。区内市场、近程鲜食市场与远程运销市场对香气的容忍度截然不同，一个通吃的香气目标并不存在。现实的目标设定通常是：区内主栽线选浓香，运销线选中等香气强度且香气释放节奏与货架期匹配的类型，加工线则基本不为香气设限。在种质评价阶段就有意识地把”香型—香度—后熟节奏”三者的组合登记入档，后续组配时才能按市场画像精准调用材料，避免”拿到手才知道什么香”的被动局面。这也再次说明：香气种质资源的系统鉴定，是整条香气育种链条里回报周期最长、却无法绕开的基础建设。

香气看不见摸不着，第一步筛选就必须依靠GC-MS把挥发性物质定量，工作量可观，许多优异香气种质至今还埋在资源库里没被发现——这也是第一章反复强调”鉴定评价是资源利用前提”的原因之一。MAS和基因编辑则受制于香气QTL和基因定位的进度：香气是上百种物质、多酶协同的复合性状，控制单一挥发物的QTL不少，但稳定的主效位点有限，聚合方案远不如色泽那样明朗。第四条值得多说一句：直接以代谢物谱作选择指标，绕开了基因型到表型之间漫长的因果链，在基因信息尚不完整的现阶段，往往是最实用的手段——说到底，香气育种的瓶颈不在策略而在测定，测定跟不上，再好的策略也只能空转。

5.3果肉质地育种

5.3.1质地：口感与市场定位

咬下一口哈密瓜时的感受，一半来自甜和香，另一半来自质地。脆、软、沙是消费者最直观的口感分类，也是品种定位的重要依据。新疆本地市场对”脆”情有独钟，高糖脆肉型品种是区内市场当仁不让的主角；而部分内地市场与南方市场对软肉、绵柔口感的接受度更高，清香软肉型品种在那里自有拥趸。质地由此成为市场区隔的重要坐标——同一个脆肉品种，在乌鲁木齐是优点，到了偏好软肉的消费区可能就成了卖点错位，育种目标制定时必须先想清楚”这个瓜卖给谁”。

质地偏好的分化还有人群维度。牙口好的年轻消费者与偏好绵软入口的中老年消费者，对脆与软的判断标准并不一致；同一个家庭里，切开的脆瓜与放软的瓜往往各有拥趸。这类差异提示育种者：”脆”虽然是新疆市场的主流偏好，却不必是唯一选项，软肉类型在特定人群与特定销售场景中自有生存空间。市场调研先行、育种目标殿后，是质地育种应有的工作顺序——先弄清目标市场想吃什么口感，再决定往脆还是往软的方向选，而不是反过来。

质地还与贮运性能、货架期构成一组天然的联动：质地越脆硬致密，一般越耐搬运、越耐存放；软肉类型的窗口期则短得多。产地距离市场越远，品种定位向脆硬一端倾斜的压力越大。质地差异看似玄妙，其实有清楚的细胞学基础，这正是育种可以下手的地方。

5.3.2质地类型的细胞学基础

果肉口感的差异，归根到底来自果肉细胞的大小、细胞壁的厚薄以及细胞之间连接的松紧。三种典型质地的细胞学特征如下：

质地类型：

• 脆质：细胞壁厚，果胶含量高，CmPG活性低

• 软质：细胞壁薄，果胶含量低，CmPG活性高

• 沙质：细胞分离，CmEXP（扩展蛋白）活性高

这三种质地类型的划分，除了口感判别，还可以在显微镜下直接验证。取果肉组织做徒手切片或解离制片，观察细胞的形状大小、细胞壁厚度与细胞间隙：脆质材料的细胞排列紧密、壁厚实；软质材料壁薄、间隙大；沙质材料能看到细胞彼此”脱开”却完好无损的典型画面。细胞学观察虽然比口感测定麻烦，却能把质地差异追溯到结构原因——是细胞壁本身薄了，还是细胞间黏合出了问题——从而为确定改良靶点提供直接依据，在新种质质地变异来源的判断中尤其实用。

果肉口感说到底是细胞之间”连接”与”分离”的状态：细胞壁厚实、果胶把细胞粘牢，咬下去就是脆的；果胶被酶大量降解，果肉发软；扩展蛋白让细胞壁松弛、细胞彼此分离但保持完整，便呈沙质。市场上脆质最受欢迎，”脆”字几乎成了品质的代名词。

理解了这一点，也就明白了质地评价为什么不能只靠牙口：质构仪可以对果肉施加压缩、穿刺等标准化的力学测试，把”脆””硬””面”翻译成可比较的力-形变曲线参数，是品种间比较的客观依据；但力学参数与”好吃”之间并无一一对应，沙质口感在力学上介乎脆与软之间，消费者的偏好也不见得与仪器读数一致。因此质地评价同样要仪器与感官并用，规范与6.6节所述一致。

5.3.3质地形成的分子调控

质地由细胞壁代谢的酶系统决定，四个关键基因已经查明：

遗传调控：

• CmPG：多聚半乳糖醛酸酶，软化果实

• CmEXP：扩展蛋白，调控细胞壁松弛

• CmPME：果胶甲酯酶，调控果胶去甲酯化

• CmXTH：木葡聚糖内糖基转移酶

四个基因各管一段工序：CmPME先对果胶去甲酯化，为CmPG的切割创造条件，两者是上下游；CmPG负责把果胶长链剪短，直接导致软化；CmEXP、CmXTH调节细胞壁骨架的松紧。脆质品种CmPG活性低，等于给果胶降解按下了慢放键。理解这条链条也就明白，质地育种为何常与耐贮运性连在一起——软化慢的果实，货架期自然长。

就选择效率而言，质地性状在品质家族中是比较友好的一个。硬度、脆性可以直接用质构仪量化，果肉质地肉眼结合手感也能作出初判，破坏性又比测糖小得多——一个瓜切开后测糖、测硬度可以一次完成。更重要的是，质地与肉色等简单遗传性状之间存在可利用的组合关系：把脆质与特定肉色、皮色性状一起跟踪选择，可以在早代就把”外观+质地”的骨架搭起来，糖分与香气这两个难测的性状留到高代再精挑。选种程序中各性状的先后安排，本质上是在它们的遗传力、测定成本与破坏性之间做统筹。

从遗传模式看，质地与SSC类似也属数量性状，但脆质的遗传力相对较高，杂交后代中脆与软的分离比较容易辨认，选择效率因此高于糖分和香气。同样值得注意的是，细胞壁降解与果实成熟受同一套发育程序的统辖，质地改良不可能绕开成熟这个总开关——推迟软化往往连带推迟糖分积累和香气释放，育成一个”又脆又香又耐放”的品种，实际上是在成熟程序里同时调三个参数，这正是质地育种真正难的地方。

5.3.4质地育种的策略与采后衔接

据此可归纳出四条策略：

育种策略：

1. 脆质亲本选配
2. MAS聚合脆质QTL
3. 基因编辑调控CmPG表达
4. 采后处理延长货架期

质地是典型的多基因数量性状，单靠亲本选配把握不大，MAS聚合尤为重要；编辑CmPG是机理上最直接的干预，值得期待但尚需时日。第四条也别忽视：采收成熟度、贮运温度、钙处理等采后因素，都能在相当范围内改变最后的口感——育成脆质品种却在采后环节”放软”了的例子并不少见，质地育种的边界应延伸到采后管理。钙处理的原理与细胞壁直接相关：钙离子能与果胶分子交联，强化细胞之间的”黏合”，适量补钙有助于维持脆硬质地，其具体方案将在《现代哈密瓜栽培学》的采后部分详述。

质地育种与市场定位的配合还可以更精细。以脆质类型为例，”脆”本身也有层次：新采即食的脆、冷藏后仍保持的脆、切分包装后货架两三天仍在的脆，是三个难度递增的技术目标。随着切分鲜果、即食包装等新零售形态的兴起，对”脆的持久性”的要求水涨船高——切分本身就是对果肉组织的机械损伤，会加速质地劣变，能扛住切分后货架期的脆质基因型因此变得稀缺而值钱。这提示质地育种的考察场景应尽量贴近真实销售链路：采后模拟运贮之后再来评价质地，比采后立即评价更能反映品种的市场真面目。

5.4色泽育种

5.4.1外观品质：色泽与网纹

果肉和果皮的色泽，是消费者接触品种时最先接收的信号：橙红的果肉透着香甜，黄绿的瓜皮透着新鲜。色泽虽不直接参与风味，却实实在在影响市场对品质的判断——在消费者无法尝味的购买现场，外观几乎是品质的全部代言人。外观品质的另一个要素是网纹：哈密瓜以网纹瓜为正宗，网纹的粗细、疏密、凸起程度既是品种识别的特征，也被消费者当作成熟度和品质的经验线索。网纹本质上是果皮木栓层随果实膨大发生龟裂、愈合后形成的愈伤纹路，其形成既受遗传控制，也与果实膨大速度、水肥供应等环境因素密切相关——膨大过猛容易形成粗乱裂纹，供水不匀则网纹发育断续不齐。网纹的整齐美观因此是遗传与栽培共同塑造的性状，品种选育先把网纹类型的遗传底子选对，栽培环节再保障其充分表达。

网纹的评价同样有讲究。网纹类型按纹路的粗细疏密可以粗分若干类，粗密型纹路凸起明显、瓜皮手感粗糙，细疏型纹路细腻、外观清秀，不同市场的审美取向并不相同。评价网纹要在统一的发育阶段进行——网纹随果实膨大而发展，幼果期与完熟期的网纹面貌差别很大；还要注意网纹发育对水肥节奏的敏感性，畸形纹、断续纹很多情况下是栽培条件波动的产物而非遗传差异，田间比较时应尽量在管理一致的小区中进行，避免把环境噪声当成品种差异。

皮色与网纹合在一起，构成了品种的”名片”。市场上认黄皮网纹还是绿皮网纹，往往已成消费习惯，外观选错了方向，品质再好也可能卖不动。色泽育种的前提，是弄清各色背后的色素来源。

5.4.2果肉色泽的色素基础与代谢

果肉颜色由三类色素的消长决定，对应的遗传基础已经明确：

果肉色泽：

• 橙色：β-胡萝卜素积累，CmOr基因

• 绿色：叶绿素积累，CmCLH基因

• 白色：类胡萝卜素合成受阻，CmPSY突变

β-胡萝卜素占上风便是橙，叶绿素未褪便是绿，类胡萝卜素合成通道出故障便是白。CmOr是其中的明星基因——第四章的图位克隆和基因编辑案例都以它为对象，说它是果肉色泽的”总开关”并不为过。CmOr的作用方式属于”调控型”而非”合成型”：它并不直接编码类胡萝卜素合成的酶，而是通过调控该途径的代谢流（可理解为给合成机器”扩容”）来放大β-胡萝卜素的积累，橙色果肉由此而来。白肉与橙肉之间往往表现为简单遗传差异，这也解释了果肉色泽为何在杂交后代中相对好控制。

绿色果肉则是另一条逻辑：叶绿素在果肉中滞留未褪，绿意便保留下来。随着果实成熟，褪绿（叶绿素降解）与显色（类胡萝卜素积累）此消彼长，最终呈现哪种颜色，取决于两条线路的相对强弱。这也提示育种家：果肉颜色是一个发育动态的终点，评价时要在统一成熟度下进行，青黄之际的判定最容易失真。

5.4.3果皮色泽的遗传

从市场端看，三种肉色各有位置。哈密瓜以橙红肉为正宗，深橙的果肉色泽在消费者心中与”高糖””优质”长期绑定，是主流市场的安全选项；绿肉与白肉类型在嫩食、特色与部分南方市场中另有一席，清雅的外观配合清香的风味，形成与橙肉类型不同的产品气质。理解这种市场结构之后，肉色育种就不再只是”把橙色调对”的技术问题，而是产品线布局问题——主流线守橙，特色线用绿、白，用色彩差异去切分市场，这正是简单遗传性状可以快速出效益的地方。

果皮色泽的遗传基础与果肉同类，只是表达器官不同、控制位点有所不同：

果皮色泽：

• 黄色：Y基因，类胡萝卜素积累

• 绿色：G基因，叶绿素积累

• 白色：y基因，类胡萝卜素合成受阻

果皮色泽受Y/G等位点控制，机制与果肉同类，只是表达器官不同。皮色是品种”名片”式的性状——市场上认黄皮还是绿皮网纹瓜，往往已成消费习惯，皮色选错了，品质再好也可能卖不动，制定育种目标时不可不察。皮色与肉色的控制体系彼此独立，组合空间因此相当可观：黄皮橙肉、绿皮橙肉、白皮绿肉等搭配各有各的市场受众，育种家可以按目标市场的审美偏好自由组合，这也是甜瓜外观育种的魅力所在。

5.4.4色泽育种的策略

色泽评价本身也在走向数字化。肉眼判色受光源、背景与观察者个体差异的影响，同一块果肉，日光灯下与自然光下判色可以不一致；色差仪通过标准化的光学测量，把颜色转换为数值，实现了色泽的客观记录与批量比较，在品种比较和种质描述中越来越普及。比色卡简单直观，适合田间初判；色差仪数据精细可存档，适合正式试验。两相结合，肉眼管方向、仪器管数据，是色泽评价切实可行的组合。此外，色泽数据的积累还有一个附加值：多年多点的色泽记录汇总起来，就是品种稳定性评价的一手材料，为品种登记与维权提供客观依据。

色泽育种的策略有三条：

育种策略：

1. 色泽基因的MAS
2. 基因编辑调控CmOr
3. 代谢组辅助选择

色泽之所以被认为是分子工具最”好用”的品质性状，就在于它遗传基础相对简单、基因已克隆、表型肉眼可鉴：MAS苗期即可断定后代肉色皮色，把色泽选择从”等瓜熟”提前到”看苗子”，显著压缩育种周期；编辑CmOr则开辟了定制色泽的空间，橙色深浅可以在一定程度上按需求调节；代谢组辅助选择直接测定类胡萝卜素组分，比肉眼更精细，适合色泽分层明显的材料。可以说，在品质性状的大家族里，色泽是分子育种手段落地最顺、见效最快的一个，其经验对糖分、香气的分子改良也有借鉴意义。

5.5营养成分育种

5.5.1从”好吃”到”好吃且健康”

随着消费升级，人们对瓜果的要求正从”好吃”扩展到”好吃且健康”。消费者购买哈密瓜，过去只问甜不甜、脆不脆，如今越来越多地问到维生素、胡萝卜素这些营养词——健康诉求正在成为继风味之后的新一轮品质竞争点。对育种者而言，这既是一个正在打开的新方向，也是一片规则尚未定型的地带：营养性状大多没有直观的感官线索，消费者无从判断，市场溢价需要科普与品牌来支撑；但从长远看，把营养品质纳入育种目标，是甜瓜品种升级不可回避的一步。

还有一个容易被忽视的前提：营养品质的宣传必须有规范测定撑腰。”富含维生素C””高胡萝卜素”这类表述一旦写上包装，就进入了功能声称的领域，测定方法、采样规范、数据出处都要经得起推敲。育种和推广环节若用粗放数据支撑营养卖点，一旦被抽检证伪，损害的是整个品种乃至企业的信誉。稳妥的做法是把营养测定纳入品种登记与推广材料的常规流程，用规范数据说话，这也是营养品质育种区别于传统风味育种的一项制度性要求。

5.5.2主要营养成分及其代谢基础

先看哈密瓜的营养家底，四类主要成分各有对应的代谢途径与关键基因：

主要营养成分：

• 维生素C：抗氧化，CmGMP基因

• 类胡萝卜素：维生素A前体，CmPSY、CmPDS

• 钾：调节血压，CmKT基因

• 膳食纤维：促进消化，CmCESA基因

四种成分对应四条代谢途径：维生素C合成看CmGMP；类胡萝卜素途径的限速酶由CmPSY、CmPDS把守——这条途径与6.4节的果肉色泽实为同一条路，橙色越深，维生素A前体通常越丰富，色泽育种与营养育种在此汇成一处；钾的富集依赖CmKT类转运蛋白；膳食纤维源于细胞壁合成基因CmCESA。营养品质与外观口感品质常常共路：抓对了代谢主线，一举可以两得。

这条”共路”的判断值得展开一步。类胡萝卜素途径上，色泽与营养是同一枚硬币的两面：选深橙果肉，等于同时选了高β-胡萝卜素含量，营养改良不需要额外成本。膳食纤维则与质地暗通款曲：细胞壁物质既是质地的物质基础，也是膳食纤维的来源，质地选育的走向会连带改变纤维含量与构成。而维生素C这类与主风味途径相对独立的成分，改良则需要单独的选择压力，否则容易在以糖分、质地为主线的多代选育中悄然流失——品质育种的多目标属性，在营养性状加入后变得更加突出。

5.5.3营养成分育种的策略与权衡

营养成分育种的策略框架，与前几节一脉相承：

育种策略：

1. 高营养种质筛选
2. MAS聚合营养QTL
3. 基因编辑增强营养合成
4. 代谢组辅助选择

这套”筛选—聚合—编辑—代谢辅助”的四步框架，从6.1用到6.5，几乎是品质育种的通用打法，差别只在起点：营养性状的种质筛选同样受制于测定通量，营养QTL定位也仍在积累阶段。需要提醒的是，营养成分多属微效多基因数量性状，与产量、糖分之间可能存在权衡——盲目追求单项营养指标而牺牲口感，是品质育种中要警惕的弯路。营养性状还有一个特殊的评价问题：多数成分必须依靠实验室测定，群体规模一大，成本迅速上升，因此现阶段更现实的路径是把营养目标聚焦到一两个与主风味性状共路或遗传基础明确的成分上（如与肉色共路的类胡萝卜素），把选择成本压到最低。

四步框架之外，营养性状还有一个别的品质性状少有的”放大器”：采后与加工环节。维生素等成分在采后贮藏和加工过程中会持续损失，原料营养再高，经不住贮运与加工的折损，到消费者手里就所剩无几。因此，成分的”保持力”——采后抗氧化稳定性、对热加工的耐受性——与成分的初始含量同样值得纳入选育考量，这又一次把品质育种的边界推向采后与加工链路。品质从来不是一个田间测定点的静态读数，而是一路流转到消费者餐桌上才最终定格的动态过程，这一点，是全章各种性状反复给出的共同教训。

5.6品质评价体系与协调改良

5.6.1品质测定的仪器方法

前几节反复出现各类测定方法，这里把它们放在一起做一次系统归纳。品质测定大体沿两条线展开：一条是仪器测定，追求客观、可比、可批量；另一条是感官评价，回答仪器测不出的”好不好吃”。仪器测定的常用方法及其要点汇总于表5-1。

取样方案本身就是品质测定的一门学问。同一棵蔓上不同节位的果实，同一个果实的阳面与阴面、果腔四周与近皮层果肉，测出的糖度、硬度都有差异。通行的做法是统一取果实中部横切面、避开阴阳面，糖分取果腔汁液、质地取果肉中层，每个处理设足够重复。看似繁琐的规定，目的只有一个：让不同人、不同批次、不同年份的数据能够互相比较。品质数据最怕的就是”测了不可比”——一批数据如果取样规范不统一，再精确的仪器读数也成了一笔糊涂账，这在品种比较试验中尤其致命。

这张表传递一个共同信息：无论测什么，”可比性”都建立在取样与条件的标准化上。取哪个部位、什么成熟度、什么时间测，每一项都要事先约定并在整个试验中保持一致——不同批次的数据若条件不一，再精密的仪器也得不出可靠的结论。表中所列只是最常用的方法，各方法的操作细节在仪器分析类的专门教材中均有系统论述，此处从略。

5.6.2感官评价规范

感官评价之外还有消费者测试这一级。评价小组解决的是”品系之间有没有差异、差异在哪里”的比较问题，而新品种推向市场前，还需要回答”普通消费者买不买账”——这就要靠更大样本、不培训的消费者测试，让目标市场的人群真实地投票。两级评价各司其职：小组评价灵敏、可定位问题性状，适合育种内部决策；消费者测试贴近市场、能预测接受度，适合品种定名与推广前的最终把关。条件有限的育种单位至少应做到第一级，把”随手切开尝一尝”的原始评价方式从正式程序中淘汰掉。

仪器测的是”含什么、含多少”，消费者吃的感受却是一个综合判断。SSC相同的两个品种，甜感可以不同；质构参数相近的两个品种，”好吃”程度可以相去甚远。因此在品种育成的最后阶段，感官评价不可或缺。规范的感官评价有几条基本要求：其一，评价人员要经过筛选和培训，一般由十余人的小组构成，既能代表普通消费者的感受，又具备一致、稳定的判别能力；其二，样品要标准化——统一采收成熟度、统一切分部位与大小、统一呈送温度，并采用随机编码以消除外观偏见；其三，要有标准品种作参照，把”甜””脆””香”锚定在同一尺度上；其四，按分项指标（甜度、香气强度、质地、整体喜好度等）独立打分，而不是笼统给一个”好吃”的总印象，这样才能把问题定位到具体性状。

感官评价的组织成本不低，一般安排在高代品比和区域试验阶段进行，低世代仍以仪器快速测定为主。两级配合的要点在于衔接：低世代用SSC、硬度等指标筛出候选品系，高世代用感官评价确认它们在”人”的感受层面确实站得住，两道关口各自守住各自的责任。

5.6.3品质性状间的相关与权衡

品质是多个性状的集合，而这些性状之间并非彼此独立——有的相互促进，有的相互牵制。对育种家来说，性状间的相关关系是一张必须熟记于心的”联络图”，因为它决定了动一个性状时哪些性状会跟着动。表5-2概括了本章讨论中反复出现的几组重要关系。

更宏观的一层权衡发生在品质与产量、抗性之间。经验反复证明，糖分与产量之间存在张力：产量上去，果实体积与单位面积库容增大，糖被”摊薄”，SSC往往下滑；香气与抗性的张力同样常见——高香类型后熟快，而抗病育种的抗源（见第六章）常带果小、味淡的连锁负担，把抗性”搬”进来的同时往往把风味稀释了。本章开头说的”甜与丰产、香与抗病并不天然兼容”，指的正是这些关系。

品质的年度波动本身就是经营风险。一个品种第一年甜、第二年不甜，经销商的订单就会转向更稳的竞品——市场上淘汰一个品种，往往不是因为它的峰值不够高，而是因为它的下限太低。因此品质评价体系中必须纳入”稳定性”这一维度：多年多点的品质数据经过整理，不但要看均值，还要看波动幅度，把品质稳定性作为品种比较的正式指标。这也是为什么区域试验要坚持完整的试验周期——省略年份的品种比较，本质上是在拿市场口碑做赌注。

面对权衡，协调的思路有几种。第一是”取中”：把目标定在权衡曲线的中间地带，如中高糖配中高产，避免两头都落空。第二是”解连锁”：借助重组与分子标记选择，把不良连锁片段尽量甩掉，这在抗病品质同步改良的回交程序中已有成熟做法（见第四章、第六章）。第三是”分市场”：干脆承认不可能一个品种通吃所有市场，用高糖脆肉型主打区内鲜食市场，用耐运中香型主打外销市场，用高固形物类型对接加工需求，让不同的权衡曲线各得其所。

5.6.4鲜食与加工市场对品质要求的差异

品质要求随用途而变，这是品质育种的最后一层坐标。鲜食市场追求的是综合风味体验：糖酸平衡、香气宜人、质地适口、外观诱人，单项指标可以不是最极端，整体感受必须讨喜；而且鲜食市场分众明显，区内市场偏爱高糖脆肉浓香，部分外地市场偏好清香软肉，育种目标要按市场画像定制。

加工市场则另有一套逻辑。果汁、瓜干、瓜脯等加工品对原料的要求首先是可以量化的固形物含量与出汁率——糖含量越高，浓缩与制干的能耗和成本越低；其次是原料的廉价与稳定供应，加工厂要的是大批量、规格一致的原料，对香气细节和质地层次并不敏感，甚至某些鲜食市场的缺点（如香气过浓、果肉偏硬）在加工用途中无伤大雅。新疆传统的哈密瓜干产业，用高糖原料自然晾制，正是”高固形物即高价值”的典型体现。因此，面向加工的品种选育大可不必背着鲜食市场的全套包袱，把SSC、产量与供应稳定性做到极致即可，这为高糖基因型的利用提供了另一条出路。

面向加工的品种还有各自的适配细节。制干用原料要肉质致密、固形物含量高，出干率高且成品饱满；榨汁用原料要求出汁率高、汁液色泽稳定；腌制与脯制用途又要考虑果肉耐煮性。这些加工适配性状与鲜食品质重叠不多，却同样可以纳入选择目标。对育种者来说，加工原料市场的好处是评价指标客观、订单稳定，不受消费潮流摆布；代价是加工厂对原料价格敏感，品种只有把产量与固形物同时做到高水平才有竞争力。鲜食与加工两条产品线，给了品质性状不同的定价逻辑，育种目标因此应分别设定，而不是拿一个”全能品种”去两头迁就。

糖、香、质地、色泽、营养，五个侧面加上评价与权衡，拼出了品质育种的完整图景。品质育种的困难从不在单项性状，而在把多项性状同时做到位，又不给产量和抗性留太大缺口。而说到抗性，下一章讨论的抗病育种正是品质得以落地的前提——再好的果实，也经不起病害的洗劫。

本章参考文献

Garcia-Mas J, et al. (2012) The genome of melon (Cucumis melo L.). PNAS, 109(29): 11872-11877.

Pitrat M (2017) Melon. In: Vegetables I. Springer, pp 209-239.

张明方，等 (2018) 甜瓜遗传育种学. 中国农业出版社.

新疆农业科学院 (2020) 新疆哈密瓜品种志. 新疆科学技术出版社.

王建设，等 (2019) 甜瓜分子育种. 科学出版社.

刘文革，等 (2021) 西瓜甜瓜育种学. 中国农业出版社.

李国景，等 (2022) 甜瓜基因组学与分子育种. 科学出版社.

陈学好，等 (2023) 葫芦科作物基因组学. 中国农业出版社.

Burger Y, Sa’ar U, Paris HS, et al. (2000) Genetic variation for fruit sugar and acid content in the melon genus. Journal of the American Society for Horticultural Science, 125.

Ayub R, Guis M, Ben Amor M, et al. (1996) Expression of ACC oxidase antisense inhibits ripening and ethylene biosynthesis in melon fruits. Nature Biotechnology, 14: 862-866.

Eduardo I, Arus P, Monforte AJ. (2007) Estimating the genetic architecture of fruit quality traits in melon using a genomic library of near isogenic lines. Journal of the American Society for Horticultural Science, 132.

Tzuri G, Zhou X, Chayut N, et al. (2015) A ‘golden’ SNP in CmOr governs the fruit flesh color of melon (Cucumis melo L.). The Plant Journal, 82: 267-279.

思考与讨论

1. 为什么说可溶性固形物含量（SSC）是糖分的”不完美代理指标”？在育种的不同阶段应如何搭配SSC测定、糖构成分析与感官评价？
2. 果实发育过程中糖分积累发生”由单糖到蔗糖”的转折，试从CmSUS、CmSPS与CmAI、CmNI两方酶系的消长解释这一现象，并说明它对育种选择时点的启示。
3. “哈密瓜香”是上百种挥发物的配方香。若要为一个面向内地市场的耐运品种设定香气育种目标，你会如何权衡香气强度与耐贮性？请给出具体思路。
4. 脆、软、沙三种质地各有怎样的细胞学基础？为什么说”推迟软化往往连带推迟糖分积累和香气释放”？
5. 果肉色泽为什么被认为是分子育种工具落地最顺利的品质性状？CmOr基因在其中扮演什么角色？
6. 表5-2列出了多组品质性状间的相关关系。请任选两组，讨论在”区内高糖脆肉型”与”外销耐运清香型”两个育种方向上应分别如何取舍。
7. 鲜食市场与加工市场对品质的要求有何本质差异？一个高糖但香气过浓、不耐贮运的品系，在两个市场中分别应如何定位？
8. 设计一个把高糖QTL（SSC1.1、SSC3.1）与优质肉色基因聚合到丰产品种中的MAS方案，说明各世代的选择标记与需要防范的连锁负担。