绪论

任何一门育种学教材，开篇都要回答两个问题：我们面对的作物是什么，我们要把它改造成什么样子。前者涉及起源与分类，是育种的”家底”；后者涉及育种目标，是育种的方向。对哈密瓜这样一种兼具悠久历史和鲜明地域特色、又正处在从传统选育向分子设计育种转型的作物来说，这两个问题尤其值得在动手育种之前先讲清楚。目标定错了，后面的技术再先进也是南辕北辙；家底摸不清，组配杂交时心里就没有谱。

育种这件事，说到底是在作物已有的遗传变异中做文章。变异从哪里来？大部分是驯化和几百年农家选择积累下来的，少部分是育种家自己创造的。所以不了解起源与演化，就不知道到哪里去找变异；不熟悉分类，就分不清哪些材料之间可以顺利杂交、哪些性状转移起来要费九牛二虎之力。这些看似”背景知识”的内容，实际上决定了育种家每一个具体决策的成败。哈密瓜尤其如此——它的主产区狭窄、品种格局长期稳定，许多育种资源直到今天仍出自那几批老地方品种，把它们的家世脉络搞清楚，比一般作物更要紧。

本章作为全书绪论，依次讨论四个方面：哈密瓜的起源与演化、分类地位、育种目标与挑战、育种发展历程。这四部分看似是背景知识，实则处处呼应着后面各章的技术选择——起源决定了种质资源的分布（第一章），分类厘清了亲本之间的亲疏远近，育种目标框定了性状改良的主攻方向（第二章起逐项展开其遗传基础），发展历程则告诉我们当下的分子育种浪潮是站在怎样的基础之上展开的。读完本章，读者应当对”哈密瓜育种改什么、难在哪、靠什么改”形成一幅整体图景，至于具体技术路线的细节，留给后面各章慢慢铺开。

哈密瓜的起源与演化

甜瓜的起源中心与传播路线

要改良一个物种，先要了解它从哪里来。哈密瓜属于甜瓜（Cucumis melo L.）的一个生态型类群，因此谈哈密瓜的起源，必须从甜瓜这个种的整体起源说起。目前国际上比较一致的看法是，甜瓜的初生起源中心在非洲热带地区——那里至今仍分布着甜瓜的野生近缘类群，属内多倍体和原始类型的分布格局也支持这一判断。有趣的是，尽管甜瓜与黄瓜同属葫芦科，两者的野生资源在旧大陆的分布却并不重合：近年来的分子系统学研究表明，甜瓜属的野生近缘种在亚洲和大洋洲广泛存在，属内的物种多样性远比传统认识丰富，这说明甜瓜在离开非洲之后，经历了漫长的扩散与分化。

扩散的方向主要有三条：一支向西进入地中海沿岸，孕育了后来欧洲的甜瓜类型；一支向东进入中亚、西亚，在干旱的绿洲农业环境中发展出厚皮甜瓜这一大类；再往东进入东亚的，则演化为果小味淡的薄皮甜瓜（东方甜瓜）。中亚、西亚和东亚因此被普遍视为甜瓜的次生起源中心。次生起源中心的意义在于，作物在那里经历了二次驯化和强烈的地域分化，往往积累出与初生中心截然不同的多样性类型。对厚皮甜瓜而言，中亚一西南亚一线正是它”脱胎换骨”的地方：干燥的气候、强烈的日照、悬殊的昼夜温差，塑造了高糖、厚皮、耐贮这一系列标志性性状。

次生中心的形成机理值得多说两句。作物进入新区域后，群体往往先经历一次”奠基者效应”——迁入的个体只携带原群体遗传变异的一个小样本，多样性天然缩水；此后在新环境下又经受一轮定向选择，多样性进一步向”适应新环境”的方向集中。但事情也有另一面：地理隔离一旦形成，各次生中心之间的基因交流中断，各自积累的变异互不共享，整个种的多样性反而在群体间层面被放大了。这正是甜瓜种内品种群如此丰富的原因，也是各品种群都值得保存、都值得挖掘的资源学依据。多样性的”缩水”发生在群体内部，”扩张”发生在群体之间，一收一放，全看从哪个层面观察。

厚皮与薄皮两条路线的分化，对理解哈密瓜的”性格”很有帮助。薄皮甜瓜皮薄可食、不耐贮运，走的是就近鲜食的路子；厚皮甜瓜皮厚有韧性、糖分高、耐存放，天然适合长途贩运和错季销售。这不是简单的形态差异，而是整套适应策略的分野——皮是保护组织，糖是能量储备，厚皮高糖的组合是在没有冷链的漫长商路上被市场一步步选出来的。哈密瓜继承了这套策略的集大成版本，也因此在现代物流条件下，仍保有鲜食瓜类中最长的货架潜力之一。后面章节讨论耐贮运育种时，不妨回头想想这条生态分化的线索。

哈密瓜作为厚皮甜瓜的典型代表，其栽培历史可追溯至公元前2000年左右的中亚绿洲农业文明。这条时间线值得咀嚼一番：当两河流域的农人已经在绿洲边缘种瓜的时候，哈密瓜后来落脚的天山南北，还处在绿洲农业逐步发育的过程中。换句话说，哈密瓜是随着绿洲农业东扩、沿着丝绸之路的通道逐步进入新疆的，它的”户口”落在新疆，”祖籍”却在更西边。这一点，是理解后面起源争论的前提。

起源与传播的推断，从来不只靠分子数据一家之言。历史文献与考古发现提供了重要旁证：丝绸之路沿线绿洲遗址中出土过炭化的甜瓜种子，新疆东部历代地方志和旅行记述里，关于甜瓜栽培、集市贸易乃至地方进贡的记载绵延不绝，其分布与年代同分子数据描绘的传播方向大体吻合。多种来源的证据相互印证，是宏观演化问题研究的通行做法——单一路径的证据总有出错的可能，交叉验证才立得住。当然，文献记载有其模糊性，古时的名称与今天的分类未必一一对应，解读时需要专业的历史语言学把关，这也是起源研究常需要多学科协作的原因。

哈密瓜起源的两种学说及其评述

即便承认祖先来自中亚，关于哈密瓜究竟在何处完成最终定型，学界仍有分歧。关于哈密瓜的起源，目前存在两种主要学说：

1. 中亚单一起源说：认为哈密瓜由中亚野生甜瓜（C. melo ssp. agrestis）经驯化而来，沿丝绸之路东传至新疆。
2. 多中心起源说：基于形态学和分子标记证据，认为新疆本地存在独立的驯化事件，与中亚品种群存在基因交流。

两种学说表面上是学术分歧，背后其实是对”变异从哪里来”的不同判断，也牵涉到对”起源”一词内涵的不同理解。若采信单一起源说，中亚地区就是哈密瓜育种的天然基因库，引种和资源收集应当把重心放在那里；若多中心起源说成立，新疆本地长期演化和农家选择积累的变异同样不可低估，对本地资源的保护与挖掘就更显紧迫。持多中心观点的学者还常常举出这样一个事实：新疆东部几个产区的瓜在果形、网纹和熟期上呈现出相当独特的组合，而且农家品种命名和留种传统高度地域化，很难用”一次传入、简单扩散”来解释。

平心而论，两说各有依据，也各有偏颇。单一起源说重视了传播的证据，却容易低估地方驯化的作用；多中心起源说强调了本地特殊性，但”独立驯化”与”传入后强烈分化”在证据上并不容易区分。好在分子系统学的进展让这场争论渐渐有了收敛的趋势，这就是下一小节要谈的内容。

分子系统学证据与”中亚起源、新疆次生分化”模型

要区分”本地驯化”与”传入后分化”，靠形态描述是说不清的，因为形态既受基因控制又受环境影响。真正的转机来自分子标记技术：SSR、SNP这类中性标记不直接受选择压力影响，记录的是祖先在漫长繁衍中随机积累的突变，可以像”分子钟”一样反映种群之间的亲疏。分子系统学研究（基于SSR、SNP和叶绿体基因组）表明，哈密瓜品种群与中亚厚皮甜瓜（C. melo var. cassaba）亲缘关系最近，但存在显著的分化，支持”中亚起源、新疆次生分化”的演化模型。

这个模型可以拆成三层意思来理解。第一层，亲缘关系最近——哈密瓜品种群在分子聚类树上不是孤立的分支，而是嵌在中亚厚皮甜瓜的近旁，这与单一起源说的预测相符。第二层，显著的分化——哈密瓜品种群内部拥有中亚品种群所没有的一批特有等位变异，特别是在糖分积累和果实发育相关基因区，检测到的分化信号相当强，这又给了多中心起源说的核心关切一个交代。第三层，方向与节奏——结合考古和历史文献的线索，大体可以勾勒出这样一条脉络：甜瓜祖先类型沿丝绸之路进入新疆东部绿洲，在吐哈盆地的极端干旱环境中接受了几百上千年的定向选择和农家选择，最终定型为我们今天所说的哈密瓜。

换句话说，两个学说各说对了一半：祖先来自中亚，但定型在新疆。”次生分化”这个提法比争论谁对谁错更贴切，因为它承认了双方共同关心的核心事实——新疆产区的独特性是真实存在的，而且是可以用分子数据证明的。理解了这一点，再看后续章节把新疆地方品种与中亚品种并列为两大收集对象，道理就通了。

值得一提的是，不同类型的分子证据在这项研究中各有分工。SSR标记分布在全基因组，反映核基因组的继承关系，适合构建品种群之间的聚类关系；叶绿体基因组不发生重组、呈单亲遗传，能追溯一条”单线”的传播路径；全基因组SNP密度最高，能分辨更近缘的材料之间的细微差异。三类数据在同一问题上给出方向一致的结论时，模型的可靠性才算足够高——哈密瓜起源研究正是这样一步步把”中亚起源、新疆次生分化”坐实的。这种多数据源交叉验证的思路，在第四章的分子标记与基因组学部分还会有系统介绍。

次生分化的研究结论，在田间的育种材料上其实看得见摸得着。新疆地方品种之间杂交，后代大体三四个世代就能稳定，性状组合仍在哈密瓜的”家谱”范围内；而哈密瓜与网纹甜瓜或薄皮甜瓜杂交，分离世代里会出现连亲本都没有的性状组合——果小、皮色异常、香气怪异，要稳定出一个合格的品系，往往需要六代以上的耐心选择。分化的深度不同，杂交后代”收场”的难度就不同。这份经验性的规律，与分子数据给出的群体分化格局高度一致，也可以反过来帮助育种家在动手之前预估工作量。

驯化选择与遗传多样性的分子基础

驯化这个词在教材里出现得很频繁，但它的分子内涵值得在绪论里点明，因为后面讨论遗传多样性、选择信号时都要用到。驯化本质上是人类无意或有意的定向选择，让一批与”人类需要”相关的基因位点偏离随机状态：糖分积累加强、苦味丧失、果重增大、种子休眠解除，这些性状对应的基因区域在群体中表现出异常高的分化程度和异常长的单倍型连锁，这就是所谓选择信号。近年来对甜瓜自然群体的全基因组重测序分析已经把若干受强烈选择的区域定位出来，其中就包括控制果肉颜色、糖分和成熟期的基因座。

驯化是有代价的，这个代价叫遗传侵蚀。选择把有利等位基因的频率推高，与之连锁的基因组片段也随之固化，群体整体的遗传多样性随之下降；对哈密瓜而言，由于定型过程发生在相对封闭的绿洲农业体系中，可用的基础群体本来就小，侵蚀效应更加明显。这解释了一个令人不安的现象：哈密瓜品种群内部的分子多样性水平，明显低于薄皮甜瓜和欧美厚皮甜瓜品种群。换句话说，哈密瓜长得好看又好吃，但它的基因底子其实比较薄。

这里需要澄清一个常见误区：多样性低不等于育种没有潜力。品种群内部的多样性只是遗传资源的一小部分，整个甜瓜种内还有大量多样性藏在地方品种、其他品种群和近缘野生种里。育种工作的一项基本任务，就是想办法把这些”库外”的多样性引入品种群——这正是第一章种质资源工作的理论依据，也是第三章远缘杂交和第四章分子育种技术共同服务的目标。

起源研究对育种实践的启示

讲到这里，需要回答一个更现实的问题：起源研究对育种家究竟有什么用？毕竟分子系统学、考古证据，听起来离田间和试验地都很遥远。实际并非如此，起源研究至少在三个层面上直接指导育种。

第一，指明找资源的方向。”中亚起源、新疆次生分化”模型告诉我们，最有价值的两类资源就在中亚和新疆：中亚品种保存了祖先群体的部分多样性，是补充变异的来源；新疆地方品种经历了本地的强烈选择，带着在产区环境下久经考验的等位基因组合，是品质与适应性的直接供体。第一章将要介绍的红心脆、黑眉毛密极甘、黄旦子这些地方品种，以及来自中亚方向的厚皮甜瓜资源，都是沿着这条思路进入育种家视野的。第二，提示杂交策略。起源近缘的材料杂交容易、性状稳定快；分化程度高的材料杂交后代表现剧烈分离，需要更多世代才能定型。知道两份材料各自的”出身”，组合设计就有了底。第三，指导杂交优势利用。一般来说，遗传距离适中的亲本组合容易表现出较强的杂种优势，起源研究提供的群体分化信息，可以看作评估遗传距离的宏观参照。

举一个日常工作中常见的情形，来体会第一点的分量。育种单位收到的资源清单上，常有多份来源各异的”甜瓜”：或来自中亚某国，或采自新疆某地，或购自欧洲的品种目录。若不做起源层面的甄别就全部拿来组配，工作量巨大而组合质量参差；依据群体分化的知识先做分子聚类，把资源分成几个亲缘组，再在组间、组内分别取样组配，同样的工作量便能覆盖大得多的遗传空间。起源研究就是这样把”科学”变成了”效率”。

从”起源”到”品种”：地方品种的定型机制

起源演化讲的是宏观脉络，落回微观尺度还有一个中间环节值得单独交代：祖先类型是如何一步步变成红心脆、黑眉毛密极甘这些具体地方品种的。这个过程没有育种家的参与，主角是绿洲农业的生产方式本身。每一户农家每年从自家最好的瓜里选留种瓜，取籽、清洗、晾晒、储存，来年再种——这个看似平常的循环，实际上是一套运转了数百年、覆盖全产区的大规模选择体系。选种标准因户而异：有的看重甜，有的看重耐放，有的看重上市早晚，于是不同的绿洲、不同的村社，各自的群体便朝着略微不同的方向漂移。

绿洲地理格局在这里起了关键作用。新疆东部的绿洲被戈壁分割，彼此交通不便；甜瓜虽是异花授粉作物，却主要由农家自留自种，群体之间的基因交流有限。久而久之，一洲一品、一村一型的格局固定下来，品种名往往就是地名加特征——名称本身就是一份简明的地方品种档案。这种命名传统也提醒我们，地方品种不是一次成型的产品，而是持续微调中的”活资源”，它的定型是人为选择、地理隔离和自然选择三者合力的结果。

理解这个机制，对今天的工作有两点直接意义。其一，地方品种的纯度是相对的：同名之下，不同农户、不同地块的种子可能存在差异，收集和评价时要注意取样代表性，不能拿一份种子代表整个品种。其二，地方品种的消失是连续的过程：随着杂交种和外来品种的推广，农家自留自种的传统一旦中断，适应性和多样性就在不知不觉中流失，而且这种流失几乎没有回头路。种质资源保护（第一章）之所以强调原地保存与农家保护圃，出发点正在于此——保住的不只是种子，更是那套仍在运转的选择体系。

事实上，地方品种的处境是全书反复出现的背景音。随着商品瓜基地的扩张和杂交种的普及，各产区农家自留种的比例逐年下降，一些早熟瓜旦和地方冬瓜类型已经很难在商品田里见到，只能在资源圃的标签上寻其踪影。所幸种质库的收集工作一直没有停，各地保存的地方品种和引进资源合计已成规模，评价鉴定也在跟进。育种者与资源保护者之间是一种接力关系：前者用后者攒下的家底出品种，家底的厚薄，决定接力能跑多远。这句话，算是给第一章提前写下的引子。

哈密瓜的分类地位

植物学分类位置

分类看似只是”贴标签”，实际却直接指导着育种实践：亲缘关系越近的材料，杂交越容易成功、性状转移越顺畅。育种家在设计杂交组合之前，首先要弄清手头材料的分类位置。先看植物学分类：

植物学分类：

• 科：葫芦科（Cucurbitaceae）

• 属：黄瓜属（Cucumis）

• 种：Cucumis melo L.

• 变种：var. saccharinus Naud.

在植物学层面，哈密瓜只是甜瓜种下的一个变种，与黄瓜属内的其他瓜类同科同属。这个位置有几层含义。其一，葫芦科是雌雄异花同株的家族，甜瓜也不例外，花器大、人工去雄授粉方便，这为杂交育种和杂种优势利用提供了天然的操作便利——做惯了自花授粉谷物的读者，转到瓜类育种会觉得杂交环节出奇地省力。其二，种内的隔离机制弱，同一作物种内不同变种、品种群之间通常可以正常杂交，这意味着甜瓜种内所有品种群的资源理论上都可以为哈密瓜育种所用，基因库的边界比想象中宽。其三，变种之下还有近缘属种，黄瓜属乃至葫芦科其他属内存在一批可以与甜瓜远缘杂交的野生种，这为抗性基因的远缘导入保留了通道。

这意味着近缘属种之间理论上存在杂交的可能，这也是远缘杂交（第三章）能够作为抗性基因导入途径的分类学前提。但变种内部的差异才是育种的主战场，因此还需要更精细的栽培学分类。

顺带补充一点命名规范上的常识。按照《国际栽培植物命名法规》的体例，栽培品种名称要放在品种群之后单列，品种群名要用Group标注；旧文献里把地方品种直接缀在var.之后当拉丁文处理的写法并不规范。育种文献写作与种质登记时应当遵循规范写法，这一来是学术严谨的问题，二来也实在关系到检索——数据库和种质库目录是按规范名称建索引的，写法不规范，材料就”找不到户口”。本书各章对材料名称的表述均遵循这一原则。

Pitrat分类系统与哈密瓜群

甜瓜种内的形态分化实在太丰富，传统的二名法不够用，国际学界先后提出过多种种下分类方案。目前引用最广的是法国学者Pitrat等提出的分类系统，它把甜瓜种下分为两个亚种、若干品种群（Group），品种群的划分依据主要是果实性状的组合。目前国际甜瓜学界通用的是Pitrat分类系统：

栽培学分类（基于Pitrat分类系统）：

• 厚皮甜瓜亚种（ssp. melo）

– 网纹甜瓜群（Reticulatus Group）

– 哈密瓜群（Hami Group）

– 卡沙巴群（Cassaba Group）

– 冬甜瓜群（Inodorus Group）

在这个系统里，哈密瓜被单列为厚皮甜瓜亚种下的一个群（Hami Group），与欧美的网纹甜瓜、西亚的卡沙巴瓜和冬甜瓜平起平坐。这个”群”的地位不是可有可无的名分——它确认了哈密瓜在果形、网纹、风味上自成一体。粗略地说，哈密瓜群的标志性特征是：果形以椭圆形到纺锤形为主，果皮有网纹，成熟期散发出浓郁的发酵型香气，果肉脆嫩或绵软而含糖量高。这些性状组合在其他品种群里找不到完全的对应，市场对”哈密瓜味”的期待，追根溯源就是冲着这套性状组合去的。

这里提醒一点：品种群之间并非不可逾越。哈密瓜群与网纹甜瓜群亲缘较近，杂交后代育性正常、性状分离虽然剧烈但可操作；与冬甜瓜群的杂交也常被用来导入耐贮性状。育种家引进国外厚皮甜瓜种质时，要留意群间杂交后代的性状分离可能相当剧烈，需要耐心分离纯化——尤其是一些隐性控制的品质性状，要在分离世代中追踪好几代才看得清去留。

品种群系统的另一个好处，是为种质的归类管理提供了框架。种质库登记时，每个品种群通常对应一套专门的描述符：网纹甜瓜群要描述网纹粗细与裂纹形态，卡沙巴群要记录果实后熟特性，哈密瓜群则要额外登记窖藏表现和香气类型。分类与描述符挂钩，资源评价才能做到既统一规范、又各有侧重——第一章形态学鉴定一节，正是沿着这个思路展开的。

初学者常问：哈密瓜群与网纹甜瓜群都带网纹，究竟差在哪里？粗看容易混淆，细看分野清晰。网纹甜瓜多为圆球形、早熟、香气清淡，是欧美市场的消费主流；哈密瓜为长椭圆形，香气浓郁而独特，成熟过程中果肉由脆转绵、甜度持续上升，传统上还讲究严格的后熟管理。更为本质的区别在适应性：网纹甜瓜适应温和湿润的栽培环境，哈密瓜则对干燥的大陆性气候有深刻依赖，一旦移出原产区，病害压力和品质表现都会明显改变。同一段网纹背后是两套生态履历，引种和组配时务必分清。

哈密瓜群内的熟性类型及其育种价值

哈密瓜群内部按熟性又可进一步细分：

哈密瓜群进一步分为：

• 早熟瓜旦类型（如黄旦子）

• 中熟夏瓜类型（如红心脆）

• 晚熟冬瓜类型（如黑眉毛密极甘）

熟性分类对育种安排有直接的实用价值。早熟瓜旦类型生育期短、皮薄、不耐贮，主打抢占初夏市场；黄旦子是其中的老牌代表，果皮鹅黄、肉质细、带清香，虽然含糖量在三类中偏低，但上市早、周转快，在露地栽培年代是瓜农赶早市的看家品种。中熟夏瓜类型品质最为突出，是经典哈密瓜风味的代表；红心脆就属于这一类，橙红果肉配脆嫩质地，含糖量在地方品种中名列前茅，历来被当作”标准哈密瓜”的参照。晚熟冬瓜类型皮厚耐贮、可窖藏越冬，在过去是远距离外销的主力；黑眉毛密极甘网纹粗密、极耐贮藏，在缺乏冷链的年代，正是这类品种让哈密瓜得以翻越数千公里运抵内地，”哈密瓜耐放”的口碑很大程度上是冬瓜类型建立的。

三类材料在杂交育种中各有用途——用早熟类型改良熟期、用中晚熟类型提升品质和贮运性，是长期以来被反复验证的组配思路。需要提醒的是，熟性是典型的数量性状，早熟与晚熟亲本杂交的分离世代中，熟期呈连续分布，而且常与含糖量、耐贮性存在或多或少的连锁：挤早熟往往要付出品质打折的代价。这也正是第二章讨论数量性状遗传、第五章讨论品质育种时，要反复处理的核心矛盾之一。

分类学知识与品种鉴定、品种权保护

分类学知识还有一个常被初学者忽略的用途：品种鉴定和品种权保护。一个品种在法律上要获得保护，前提是能够被准确描述并与其他品种区分开，而区分的依据主要就是形态学描述符——果形、皮色、网纹类型、果肉颜色、熟期等等。这些描述符之所以可靠，正因为它们在分类学上有明确的定义和稳定的遗传基础。近年来分子指纹技术（SSR、SNP标记组合）加入品种鉴定的工具箱，与形态学描述形成互补：形态描述管”看得见”，分子指纹管”看得准”，两者结合，品种的”身份档案”才算完整。

对育种家而言，掌握分类学还有一个朴素的好处：读文献、引资源时不迷路。国际期刊上甜瓜材料的名字五花八门，有的按旧系统叫”var. reticulatus”，有的按新系统报品种群编号，若对分类系统的沿革不熟，很容易把同一类资源当成两份、把两份不同的资源当成一类。绪论花这几页篇幅讲分类，用意就在于此。

再往品种审定和保护的方向多说一句。新品种的授权要经过特异性、一致性、稳定性（DUS）测试，测试所依据的性状表就来自分类学的描述体系——果形指数取多少、网纹分级怎么定、果肉颜色比色卡用哪一版，都有统一的技术规范。特异性靠与近似品种比较得出，而”近似品种”的检索，如今也要借助分子指纹库先行缩小范围。从种质资源登记，到田间测试，再到品种权保护，分类学知识贯穿始终，说它是育种工作的”通用语言”并不夸张。

育种目标与挑战

核心育种目标及其内涵

如果说起源和分类是”认识对象”，育种目标就是”明确任务”。哈密瓜育种的目标体系并不是几条并列的口号，而是一组彼此牵制、需要反复权衡的性状集合。当前的核心育种目标包括：

核心育种目标：

1. 品质性状：可溶性固形物含量（≥14%）、果肉色泽、质地、香气、风味
2. 抗病性：白粉病、霜霉病、枯萎病、病毒病
3. 抗逆性：耐盐碱、耐旱、耐低温弱光
4. 产量与熟性：单果重、坐果率、早熟性
5. 外观品质：果形、网纹密度、果皮色泽
6. 耐贮运性：果皮硬度、货架期

这六类目标覆盖了从田间到餐桌的全过程：品质决定消费者的口碑，抗病抗逆决定生产者能不能种得成，产量熟性和外观决定经济效益，耐贮运性决定市场半径。值得注意的是，可溶性固形物≥14%这一指标是哈密瓜区别于普通甜瓜的底线要求——哈密瓜的”金字招牌”就在一个甜字，丢了糖分，其他改良都无从谈起。14%是什么概念？多数水果的可溶性固形物含量在8%~12%之间，哈密瓜成熟果实的这个指标接近甚至超过了一些葡萄品种，这正是它能在水果市场上卖出高价的底气。

逐项拆开来看，六类目标的”可操作性”并不相同。品质性状内部又有层次：可溶性固形物含量是可量化的硬指标，采后一台手持折光仪即可测定，评价成本低，历来是品质选择的抓手；香气与风味难以量化，感官评价小组、气相色谱-质谱联用等手段近年才逐步用于甜瓜育种，评价成本高、周期长，是品质育种中”看不见的那一半”。果肉色泽和质地介于两者之间——色泽可以用比色卡半定量快速评价，质地则常需仪器测定配合感官判断。做育种计划时把指标按”好测的”和”难测的”分开排队，先用手中的低成本指标把群体过筛，再对少数重点材料做精细评价，这是经验，也是效率。

抗病性和抗逆性目标在绪论中只需点明范围。抗病性针对的四类病害——白粉病、霜霉病、枯萎病、病毒病——分属不同的病原类别，抗性的遗传方式也各不相同，第二章抗病性遗传一节会给出系统的交代；抗逆性的三类胁迫则与新疆产区的环境特点一一对应：土壤次生盐渍化对应耐盐碱，灌溉水源趋紧对应耐旱，设施冬春茬对应耐低温弱光。离产区越远设定的目标，落到田里越容易落空。

外观品质与耐贮运两类目标容易被低估，展开说两句。外观是消费者付款前的全部信息来源：果形要端正，网纹要细密匀称，皮色要符合品类期待，这些性状不直接影响风味，却直接决定”第一眼成交率”。耐贮运性则更像”沉默的品质”——货架期长三天，市场半径就可能扩大几百公里，损耗率下降一两个百分点，对经营者就是真金白银。这两类性状在传统育种中常被当作次要目标，其实在商品化程度越来越高的今天，它们与品质目标的权重差距正在缩小，有的细分市场甚至出现”外观优先”的定价逻辑。育种目标清单要随市场结构动态调整，道理在此。

六类目标各有各的遗传脾气，育种策略也因性状而异。有的性状由主效基因控制、表现为典型的质量性状，如果肉色泽、网纹有无，选择起来相对容易，苗期甚至种子期就能借助分子标记做出判断；有的性状由众多微效基因共同决定，受环境影响大，如含糖量、单果重、熟期，选择必须靠多环境、多世代的累积评价。表0-2对主要目标性状的遗传特点做了一个概要的梳理，方便读者在进入后面各章之前建立一个粗略的框架。

这张表是提纲挈领式的，每一行背后的遗传细节——具体的基因、QTL位点、效应大小——将在第二章逐一展开。这里只需要记住一条总的原则：性状的遗传方式决定育种策略，摸不清遗传底细就开组配，事倍功半。

目标性状之间的权衡

目标列出来容易，实现起来却处处受限。最大的麻烦在于，这些目标并非各自独立，彼此之间普遍存在负相关或此消彼长的关系。最典型的是品质与抗病性：抗源材料往往果小、味淡、皮厚，把抗性引入优良品质背景的同时，常把品质也”拖”了下去。造成负相关的原因有两类，一类是遗传连锁——抗性基因与不利性状的基因在染色体上物理相邻，重组难以拆开；另一类是生理权衡——比如厚皮增强了贮运性，却可能妨碍糖分向果肉的转运。区分这两类原因很重要：前者可以通过加大分离群体、精细定位、重组突破来化解，后者则只能靠取舍和补偿，投入多少努力都绕不过去。

熟性与品质的矛盾同样突出。早熟品种灌浆和糖分积累的时间短，含糖量天然吃亏，这也是为什么市场上的早熟哈密瓜甜度普遍不如中晚熟品种。产量与品质的关系更微妙：片面追求单果重，果肉细胞变大、含水率上升，风味被稀释，老产区瓜农把这叫”瓜长大了，瓜味跑了”。这些权衡没有一劳永逸的解法，育种家能做的是在充分理解性状遗传关系的前提下，找到各方都能接受的平衡点——而平衡点在哪里，取决于目标市场。

此外还要留意目标之间的”隐性冲突”：单看两两关系是正的，放进整套目标体系里就变了味。比如网纹密度与耐贮运性大体正相关——网纹粗密的果皮机械强度好；但网纹过密会增加采后清洗分级的难度，也容易藏匿病斑，影响商品外观的一致性。再如高糖与高产的搭配：糖分积累依赖叶片同化物的持续供应，单株留果多、单果重大，同化物被摊薄，糖度自然上不去。这类冲突没有教科书式的标准解，只能在具体品种的具体定位下权衡。

负相关究竟”真”到什么程度，还可以用试验来定量。育种学上区分两种相关：遗传相关来自基因的一因多效或连锁，环境相关则来自两性状对同一环境条件的共同反应。若两性状的负相关主要是环境性的，通过改善试验设计、控制栽培条件，表观上的矛盾就可能大幅削弱；若遗传相关确实很高，就得靠打破连锁（扩大分离群体、寻找重组个体）或者放弃强冲突的组合来处理。把两种相关混为一谈是常见的错误——有的”矛盾”换个试验环境就不成立了。这类定量分析要用到数量遗传学的相关分析方法，第二章和第三章还会遇到它。

顺便说一句，权衡思维是育种学与一般农业技术学科的重要分野。栽培学解决”种得好”的问题，育种学解决”种什么”的问题；后者要求在多个目标之间做结构化的取舍判断，这需要遗传学的分析，也需要市场的眼光。

当前面临的主要挑战

把视角从性状层面拉高到产业层面，当前哈密瓜育种面临的几个主要挑战：

主要挑战：

• 种质资源遗传基础狭窄

• 品质与抗病性负相关

• 气候变化导致的适应性需求

• 消费者对多样化品种的需求

四条挑战环环相扣。遗传基础狭窄是根源：主栽品种多出自少数几个骨干亲本，可资利用的变异本就不多，前文谈到的驯化遗传侵蚀又雪上加霜。基础窄带来的直接后果是改良的”天花板”低——围绕同一批骨干亲本反复组配，后代能榨出的新组合越来越少，品种间同质化也越来越明显。品质与抗病性的负相关则是最令人头疼的具体矛盾——抗源材料往往果小、味淡，把抗性引入的同时常把品质也”拖”了下去，育种家不得不在糖分和抗性之间反复回交取舍。气候变化又提出了新的适应性要求：产区极端高温事件增多、灌溉水源趋紧、土壤次生盐渍化加重，耐盐耐旱等过去不甚紧迫的性状被推到了前台。而市场端，消费者早已不再满足于单一的老三样，早中晚熟、不同风味、不同用途的品种都要有人做。

这些挑战之间不是并列关系，而是一个因果链条：遗传基础狭窄限制了抗病性和适应性的改良空间，改良受限又迫使产业在气候压力下承担更大的风险，风险之下品种更替加速，市场需求却要求更多样、更稳定的产品供给。破解链条的入手点只有一个，就是拓宽遗传基础——这正是第一章种质资源、第三章远缘杂交、第四章分子育种各章共同的靶心。绪论先立此存照，后文逐一回应。

这里顺便纠正一个流传颇广的误解：有人以为遗传基础狭窄只要多引几个国外品种就能解决。事情没有那么简单。引入的种质若与现有主栽品种亲缘过近，能带来的新变异有限；若亲缘太远，杂种后代的剧烈分离和野生性状的连锁负担，又会把改良周期拉得很长。拓宽遗传基础从来不是数量问题，而是找对资源、用对方法的问题——资源层面靠第一章的收集与鉴定，方法层面靠第三章的杂交方式和第四章的分子手段。绪论只提请读者记住一个判断：引种不是搬运，是转化。

气候变化带来的挑战还可以再具体一点。对哈密瓜产区而言，变暖不只是平均温度升高，更表现为极端事件频率上升——花期高温影响授粉坐果，果实膨大期的持续高温灼伤果面，成熟期突发的降水诱发裂果和果面病害。灌溉水源依赖山地冰雪融水的产区，还面临来水节律改变的长期压力。这些变化对品种的要求是”稳”而不仅是”优”：一个产量高点但波动大的品种，不如一个稍逊却年年年成的品种受市场欢迎。抗逆性目标因此被赋予了新的分量，也解释了为什么近年育种单位纷纷把多年多点试验摆到比以往更重要的位置上。

产业背景：品种更替与市场变化

育种目标从来不是书斋里定的，它是产业变化的回声。新疆哈密瓜产业的品种格局经历了明显的更替：早年外销依赖黑眉毛密极甘这类晚熟冬瓜，靠窖藏和长途运输支撑市场半径；后来露地早熟栽培兴起，黄旦子一类瓜旦品种一度抢手；随着公路和航空冷链的改善，中熟的高品质夏瓜重新回到舞台中央，红心脆血统的品种成为高端市场的常客。再往后，设施栽培和反季节供应出现，市场对耐低温弱光、耐贮运的品种提出了新要求。每一次更替，背后都是消费结构和物流条件的变化，而每一次更替，都意味着育种目标的一次重新校准。

当前的市场趋势可以概括为两句话：高端化与多样化并行，鲜食与加工分途。高端市场对含糖量、网纹美观度和品牌产地属性近乎苛刻，价格可以数倍于普通货；大众市场则更看重性价比和供应稳定性，对甜度的要求相对宽容。旅游采摘、即食切块、线上快送等新业态，又在考验品种的货架寿命和果实大小的一致性。育种家面对的不再是一个市场，而是若干个要求迥异的细分市场。

这也提示我们，育种目标的设定要”一品种一策”：面向高端鲜食市场的品种，品质权重应当最高，产量可以适当让位；面向大众市场或加工用途的品种，则要在保证基本品质的前提下突出丰产和稳产。没有一条目标清单能够放之四海，关键是想清楚——这个品种将来卖到哪里、卖给谁。带着这个问题，我们再回头看表0-2的六类目标，轻重缓急就有了取舍的坐标。

还有一层变化值得单独一提：品牌与地理标志。哈密瓜是地理标志保护产品，产地的”正宗”属性本身就是溢价来源，这使得品种问题超出了纯农艺的范畴——一个在别处表现优异的品种，未必能获得产区市场的身份认同；反过来，产区主栽品种的更替也必须顾及品牌形象的连续性。此外，品种更替还受技术条件的驱动：设施农业的铺开把耐低温弱光品种推上前台，冷链物流的改善让中熟优质夏瓜的市场半径远超从前，制种技术的进步则决定了一代杂交种的成本边界。育种目标因而是一场”三方会谈”——生物学告诉我们能不能，经济学告诉我们值不值，市场和品牌告诉我们消费者认不认。

品种更替还有一层容易被忽略的时间差问题：市场窗口以年计，育种周期以代计。从组配到品种定型、再到区试审定和推广，一条完整的链条往往要跨过七八年甚至更久，而市场偏好的更替可能只有三五年。这就要求育种计划做”提前量”——今天定目标，瞄准的是若干年后的市场；而若干年后的市场什么样，谁也没有十足把握。所以成熟育种计划的目标清单里，除了贴合当下需求的指标，总要留一两个”抗时间”的性状，比如抗病性和广适性，它们几乎在任何市场环境下都不会贬值。

育种发展历程

技术演进的基本脉络

技术是有历史的。回看哈密瓜育种走过的路，可以更清楚地看到当前所处的位置。大体而言，育种技术的演进可划分为五个阶段（表0-1）。

需要说明的是，阶段划分是回顾性的概括，不是严格的时间切分。各阶段的标志技术有先后，但同期的多种方法始终并行：诱变育种的黄金期里，杂交育种早已成熟运转；分子育种方兴未艾的今天，地方品种的系统选育仍在局部产区默默进行。之所以仍要划出阶段，是因为每一阶段都改变了育种家”能看见什么”——传统选择只能看见表型，杂交育种开始看见性状的传递规律，分子阶段看见了基因，设计阶段则尝试看见整套性状的网络。视野的每一次拓宽，都对应着改良效率的一次跃升，这是理解这张表的主线。

读这张表还有一个角度：看每个阶段”留下”了什么。传统选择留下地方品种，杂交育种留下亲本和选系，诱变留下突变材料，分子育种留下标记和定位结果，设计育种正在积累的是数据与模型。任何一门育种学科的发展，都可以看作这样一条”遗产链”——后一阶段从不推翻前一阶段，而是把前一阶段的产出当作自己的输入。带着这条线索去读后面各章，你会发现每一章开头介绍的”物质基础”，几乎都能在表0-1里找到出处。

经验选择与常规育种时代

五个阶段并非简单的更替关系，而是层层叠加。传统选择阶段虽然没有任何现代科学装备，却依靠农家代代留种选优，孕育了红心脆、黑眉毛密极甘等一批经典地方品种——今天育种家库里的许多宝贵变异，都是那个”没有育种家的时代”留下的遗产。农家选择的效率其实不低：瓜农对自家瓜的甜、脆、耐放有着朴素的执念，每年留种时挑最好的瓜取籽，几十年上百年下来，等价于一场持续不断的大群体定向选择。地方品种之所以对产地环境适应性极佳，道理也在这里——它们就是在产地环境里”泡”出来的。

杂交育种阶段引入了遗传学指导下的系统选育和优势利用，品种改良开始有了明确的方向和方法。20世纪中叶以后，系统的杂交育种技术进入新疆甜瓜产区，单株选择、系谱选择、杂交组合的正规比较试验逐步建立起来，品种从”农家品种”走向”育成品种”，整齐度和商品性显著提高。这一时期还开启了杂种优势的利用探索，一代杂交种因为长势强、整齐度好，在部分产区逐渐铺开。诱变育种作为补充手段，能在短期内创造新的变异，尽管效率不高、良莠难辨，但也贡献过一些有价值的材料。诱变的定位始终是”补充”：它解决的是变异不足的问题，却解决不了变异方向的问题，突变体绝大多数是要被淘汰的，筛出有用的那一两个，靠的还是扎实的评价体系。

常规育种阶段的另一项隐性积累是试验体系。品比试验、区域试验、生产示范，这套多级试验制度看似只是程序，实际是把”经验”转化为”证据”的制度化通道——一个品系好在哪、稳到多大范围、在什么栽培条件下失手，都要靠多年多点的数据说话。后来分子育种的一切预测，最终仍要回到这套体系里接受检验。可以说，常规育种时代留给今天最贵重的遗产有两样：一是不断扩充的亲本材料，二是这套经过打磨的评价制度。

需要提醒的是，这三个阶段的成果并非已成过去。系统选育至今仍是提纯复壮地方品种的常规手段，杂交育种的亲本选配原则在分子时代一点没有过时，突变体库更是功能基因组研究的宝贵材料。新方法登场，老方法退居二线而非退场——这个判断贯穿全书。

分子育种与设计育种时代

进入21世纪后，分子标记辅助选择让育种家第一次可以在苗期就”看见”目标基因。传统的抗病性鉴定要等植株长成后人工接种、逐株评价，一个周期下来几个月；有了与抗性基因紧密连锁的分子标记，幼苗一片叶子提DNA就能出结果，回交转育的效率成倍提高。SSR、SNP等标记技术的普及，让遗传多样性分析、QTL定位、品种鉴定从论文里的”高级装备”变成了育种单位的日常工具。

最近十余年的变化更为深刻。基因组测序的完成和成本下降，使全基因组水平的选择成为可能：基因组选择不再局限于少数已知主效基因，而是利用覆盖全基因组的标记估计个体育种值，把数量性状的选择也尽量前移；基因编辑技术则让育种家第一次获得了”改写”目标基因的能力，而不仅仅是等待自然变异或诱变碰运气。这些技术叠加起来，正在把育种从”碰运气加选择”推向”按设计图纸组装品种”的境界——所谓设计育种，就是这个意思。当然，”设计”二字目前还不能用得太大声：我们对许多重要性状的遗传网络了解得仍然不够，设计出来的组合最终能不能通过田间的检验，还是要看天时地利。设计育种的成熟，取决于基因组学与表型组的同步进步，这个话题在第四章和第六章还要展开。

需要提醒的是，新技术并不能替代老方法。设计育种设计的杂交组合，最终仍要靠传统的杂交、选择和田间试验来落地；基因编辑改一个基因容易，评价它对整株、整个果实品质的影响，仍离不开精细的田间表型鉴定。分子技术缩短的是判断时间，不能替代判断本身；田间经验与数据建模，从来都是相辅相成的。

另一个常被忽视的瓶颈是表型鉴定。基因型数据的获取已经高度自动化，一天测数百上千份材料不成问题，而表型数据仍大量依赖人工调查——株高靠尺子，糖度靠折光仪，抗病性靠人工接种后逐株打分。数据一头快一头慢，全基因组模型的训练就常常”吃不饱”高质量表型。高通量表型平台（无人机遥感、图像识别、自动化考种）正是为补齐这块短板而生，也是智能设计育种技术体系的前置环节。这些内容在第四章智能设计育种一节有专门讨论，绪论只需点明：分子育种的下一个决胜点，很可能不在基因型那边，而在表型这边。

支撑这个时代的还有一项容易被忽视的基础设施——数据库与资源共享。国际葫芦科基因组数据库收录了甜瓜的参考基因组、分子标记、遗传图谱和公开的表型数据；种质资源的描述规范逐步统一，跨单位的试验数据才有汇总比较的可能。设计育种的每一环——数据采集、模型训练、组合预测——都建立在数据可以流通的前提上。对初学者来说，学会查阅使用这类公共数据库，与学会做试验同样重要，第四章会给出具体指引。

本书的知识路线图

理解了这段历史，也就理解了本书的篇章安排。全书大体沿着”资源—理论—方法—应用”四步展开，每一章都对应育种工作链条上的一环。第一章讲种质资源，解决”原材料从哪里来”的问题；第二章讲主要性状的遗传基础，解决”目标性状听谁指挥”的问题，这是从传统育种走向分子育种的枢纽；第三章讲传统育种方法，引种、系统选育、杂交育种、诱变和远缘杂交，这些方法构成育种实践的基本功；第四章进入分子育种技术，从分子标记、基因定位、基因组学到基因编辑和智能设计育种，代表当前技术的前沿。

随后的各章转入育种的应用专题：品质育种（第五章）处理糖分、香气、色泽、质地这些”招牌”性状，抗病育种和抗逆育种（第七、八章）回应生产端最迫切的痛点，种子生产与品种审定（第八章及以后）解决品种从试验地走向市场的最后一公里。绪论里埋下的诸多伏笔——遗传基础狭窄怎么破、品质抗病矛盾怎么解、设计育种的设计图怎么画——都会在相应章节一一兑现。基础不牢，地动山摇，这个次序不可颠倒。

再补一句阅读路径上的建议。理论主要在第二章，方法跨第四、五两章，应用从第五章起。产业一线的读者若更关心”怎么选种、怎么制种”，可以先读第四、五章，再回头补第二章的遗传细节；研究生则建议按本书次序通读，把每章末的思考与讨论当作自测。两条路径通向同一个目的：把育种当作一个完整的系统工程来理解，而不是一堆孤立技术的拼盘。

最后说明一点阅读方法上的建议。绪论的使命是搭框架，后面的章节是往框架里填细节；初读时若对本章某些提法（比如选择信号、基因组选择）感到抽象，不必停留，带着问题往下读，到了相应章节自然会豁然。教材最忌讳的是把绪论写成压缩版的结论——绪论应当像地图，标出山川走向，而不是替读者把路走完。

本章参考文献

Garcia-Mas J, Benjak A, Sanseverino W, et al. (2012) The genome of melon (Cucumis melo L.). PNAS, 109(29): 11872-11877.

Pitrat M (2017) Melon. In: Vegetables I. Springer, pp 209-239.

Pitrat M, Hanelt P, Hammer K (2000) Some comments on infraspecific classification of cultivars of melon. Acta Horticulturae, 510: 29-36.

Sebastian P, Schaefer H, Telford IRH, Renner SS (2010) Cucumber (Cucumis sativus) and melon (Cucumis melo) have numerous wild relatives in Asia and Australia, and the species diversity may be higher than previously thought. PNAS, 107(32): 14227-14232.

张明方，等 (2018) 甜瓜遗传育种学. 中国农业出版社.

新疆农业科学院 (2020) 新疆哈密瓜品种志. 新疆科学技术出版社.

王建设，等 (2019) 甜瓜分子育种. 科学出版社.

刘文革，等 (2021) 西瓜甜瓜育种学. 中国农业出版社.

李国景，等 (2022) 甜瓜基因组学与分子育种. 科学出版社.

陈学好，等 (2023) 葫芦科作物基因组学. 中国农业出版社.

思考与讨论

1. “中亚起源、新疆次生分化”模型综合了哪些类型的证据？如果让你设计一组实验来检验新疆本地是否存在独立的驯化事件，你会取样哪些材料、比较哪些数据？
2. 遗传侵蚀是如何在驯化过程中发生的？结合哈密瓜品种遗传基础狭窄的现状，讨论种质资源收集与保存工作为什么必须走在品种改良的前面。
3. 品种群（Group）这一分类等级与植物学变种（var.）有什么区别？Pitrat分类系统把哈密瓜单列一群，对育种实践有哪些具体影响？
4. 哈密瓜群内早熟、中熟、晚熟三种类型各有怎样的市场定位？如果育种目标定位在电商快送的鲜食市场，你会在熟性、耐贮性和品质之间如何取舍，为什么？
5. 品质与抗病性的负相关既有遗传连锁的原因，也有生理权衡的原因。这两种原因对育种策略的影响有何不同？分别可以采取什么对策？
6. 有人认为”分子育种技术成熟之后，传统的杂交选育方法将被淘汰”。结合本章对育种发展历程五个阶段的梳理，评述这一观点。
7. 可溶性固形物≥14%被设定为哈密瓜品质育种的底线指标。试从市场定位和遗传可行性两个角度，讨论这一底线在高端市场和大众市场品种上是否都应当坚持。
8. 回顾你家乡或你熟悉的一种地方农产品，分析其品种更替与市场变化之间的关系，并与哈密瓜产业的品种更替历程做一比较。